En el extremo suroeste de Rusia, así como en sus ex-repúblicas de Georgia, Armenia y Azerbaiyán, y en el extremo noreste de Turquía se encuentran elevados picos perpetuamente nevados que forman incontables valles, prados, colinas y serranías dentro de las cuales aún hoy podemos echar un atisbo de la otrora impresionante biodiversidad vegetal y animal que el continente europeo desplegó desde el Mioceno (hace 25 millones de años) y aún durante el Plioceno tardío (hace 2 millones de años), con uno de los otoños más policromáticos del Mundo, fruto de la tercera mayor diversidad florística de todos los bosques templados mixtos caducifolios, sólo superados por la región de los Apalaches-Blue Ridge y por los bosques subtropicales del centro-oriente de China.
Ubicados entre los 43°21′18″N 42°26′31″E y los 41°N 44°E, con una longitud de 1,200 km y una anchura de 160 km, los Bosques Mixtos del Cáucaso están localizados en una encrucijada biogeográfica en donde se juntan la flora y la fauna de tres provincias biogeográficas o bioregiones: Europa Central y del Norte (Bioregión Eurosiberiana), Asia Central (Bioregión Irano-Turania), y el Medio Oriente-Noráfrica (Bioregión Mediterránea). Esto ha generado uno de los niveles de endemismo más elevados del mundo templado: 23% de las plantas vasculares y el 10% de los vertebrados son endémicos a la región. Desde la cima del Monte Elbrus (el punto más alto de Europa, con 5,642 m. de altura) hasta los valles ribereños más bajos, la diversidad de altitudes, climas y hábitats fomenta la gran riqueza en especies, pues cuenta con 5,000 tipos de plantas vasculares distintas y 7,000 de grupos más primitivos, sin mencionar a 700 especies de animales vertebrados.
Debido a las amplias variaciones altitudinales, así como por la orientación de las montañas y su efecto como cortinas de lluvia con respecto a los vientos predominantes del occidente, cargados de la humedad colectada en el Mar Negro, el clima de la ecorregión es muy variable, pues va de subtropical húmedo entre lo 0 y los 1,000 m. de altura, con una media de temperatura anual de 15° C con lluvias todo el año (Cfa en la clasificación de Köeppen); continental húmedo entre los 1,000 y los 1,800 m (Dfa); subártico de montaña entre los 1,800 y los 2,500 m, y ártico de alta montaña en adelante (en el Monte Kazbek, a 3,700 m. de altitud, la temperatura promedio al año es de un frígido -6.1° C.). Las temperaturas son de 3° C menores en las laderas norte del Cáucaso que en las del sur, mientras que sus secciones meridional y occidental reciben más lluvias (1,000-4,000 mm por año) que los sectores septentrional y oriental (600-1,800 mm promedio al año). La ecorregión es bien conocida por sus intensas nevadas invernales, con acumulaciones de hasta 7 m. de nieve en los lugares más expuestos.
Estos bosques son una ecorregión única debido a sus fenómenos evolutivos particulares. Las 8 ecorregiones que la bordean difieren significativamente unas de otras en términos de clima y de composición de especies. Más allá de esto, el área coincide parcialmente con los refugios cólchicos de la flora arctoterciaria (la mitad oriental de la Cuenca del Mar Negro, en los Bosques Caducifolios Euxinios-Cólchicos ya cubiertos aquí: https://smokecurtain.wordpress.com/2016/12/15/el-ponto-euxinio-una-ventana-a-los-bosques-europeos-del-terciario/). Éste es el refugio más importante así como la mayor área relictual (170,421 km2 de extensión total) de los antiguos bosques del Periodo Terciario (hace 60-2.5 millones de años) de Eurasia Occidental. También es uno de los pocos lugares en dicha parte del Mundo en donde los bosques templados caducifolios han existido sin interrupciones desde el Terciario.
Incluso hoy en día, muchas formas de vida relictuales, que tuvieron una distribución mucho mayor hace miles o millones de años, aún aparecen como dominantes o co-dominates en algunas comunidades vegetales, tales como el roble de Strandzha (Quercus hatwissiana), considerado el ancestro directo de los robles carballos y albares, el roble armenio (Q. pontica), un habitante de bosques xéricos y sub-xéricos montanos y subalpinos; el olmo del Cáucaso (Zelkova carpinifolia) que estuvo extendido por los bosques de galería y de valles aluviales de Europa caducifolia hasta hace 2 millones de años; el abedul transcaucásico (Betula medwedewii), el abedul megrélico (B. megrelica), rododendro del Ponto (Rhododendron ponticum), R. ungernii, R. smirnowii, el laurel cerezo (Laurocerasus officinalis) y el acebo del Cáucaso (Ilex colchica).
Debido a la influencia de diferentes Bioregiones y a su papel como refugio glacial durante el Cuaternario, la tasa de especialización de los organismo es alta y, por lo mismo, tiene uno de los niveles de endemismo más grandes en las latitudes medias del Planeta, lo cual ha sido posible, además de por la estabilidad geológica y climática de la ecorregión, por la gran diversidad de «zonas de vida» y hábitats derivados de los fuertes gradientes altitudinales y de aspecto, los cuales a su vez provocan fuertes cambios en las temperaturas, las precipitaciones y los niveles de insolación.
De este modo, las principales comunidades vegetales de la ecorregión son las siguientes:
- Bosques Mixtos de Fondos de Valles
- Bosques Colinos y Submontanos de Roble-Carpe
- Bosques Colinos y Submontanos de Haya
- Bosques Colinos y Submontanos de Haya-Carpe-Castaño-Roble
- Bosques Montanos de Haya-Abeto
- Bosques Montanos de Coníferas
- Bosques Montanos de Pino-Abedul
- Florestas y Páramos subalpinos de Rododendros
- Páramos Alpinos de Herbáceas Anuales con Flores
Bosques Mixtos de Fondos de Valles
Son los bosques que disfrutan de un clima más cálido dentro de la ecorregión, pues además de que su baja altitud (de los 0 a los 800 m.) los hace menos susceptibles a las bajas temperaturas invernales de zonas más arriba, la influencia moderadora de los cálidos vientos procedentes del Mar Negro, junto con la abundante humedad atmosférica, hacen de esta comunidad vegetal una con un crecimiento lujurioso de enormes árboles, un denso estrato arbustivo y herbáceo, así como profusas trepadoras, muchas de ellas siempre verdes.
Se distribuyen al pie de las montañas y en valles a elevaciones bajas o moderadas, así como a lo largo de los fondos aluviales de las numerosas corrientes que desembocan ya sea en la Cuenca del Mar Caspio hacia el sureste y hacia la del Mar Negro en dirección noroccidental, en suelos mésicos y seco-mésicos de margas, margas arcillosas y arcillas con niveles de pH neutros o ligeramente básicos, ya sea en aspectos de umbría o de solana, aunque con distintas especies dependiendo de la cantidad de sol que recibe diariamente estos dos tipos de la comunidad.
En los primeros dominan especies que gustan de ambientes más húmedos y sombríos como el roble carballo (Quercus robur), el roble persa (Q. castaneifolia) el carpe europeo (Carpinus betulus), el olmo del Cáucaso (Zelkova carpinifolia), la pterocaria del Cáucaso (Pterocarya fraxinifolia), el arce blanco (Acer pseudoplatanus), el arce griego (A. heldreichii), el nogal de Castilla (Juglans regia), el fresno del sur (Fraxinus angustifolia), el almez del Cáucaso (Celtis caucasica), el avellano turco (Corylus colurna), el olmo común (Ulmus minor) y el lodoñero (Diospyros lotus).
En los aspectos más soleados, se aprecia un incremento en la dominancia de los robles, siendo las principales especies de este tipo el roble de Strandzha (Quercus hatwissiana), el roble albar (Q. petraea) y el roble peloso (Q. pubescens), los cuales vienen acompañados de carpe oriental (Carpinus caucasica), castaño (Castanea sativa), arce común (Acer campestre), palofierro (Ostrya carpinifolia), cerezo (Prunus avium), manzano silvestre (Malus orientalis) y peral (Pyrus caucasica).
El estrato arbustivo es denso así como variado, e incluye a dos relictos del periódo Terciario: El tejo europeo (Taxus baccata), también conocido como el «árbol rojo» por su bella corteza interior y fina madera de gran resistencia y flexibilidad, y el amenazado boj cólchico (Buxus colchica). El sotobosque se colorea con las flores rosas del rododendro del Ponto (Rhododendron ponticum) y las amarillas de la azalea canaria (R. luteum), además de los tonos otoñales verdes, dorados y rojos del laurel cerezo (Laurocerasus officinalis), del acebo del Cáucaso (Ilex colchica), la mora azul silvestre (Vaccinium arctostaphylos), laurel del Ponto (Daphne pontica), el avellano común (Corylus avellana), las hiedras persas e inglesas (Hedera colchica, H. helix), liana de seda (Periploca graeca) y madreselva italiana (Lonicera caprifolium).
Bosques Colinos y Submontanos de Roble-Carpe
Se presentan sobre todo en las pendientes y colinas norteñas de la subcordillera regional del Gran Cáucaso, en situaciones de umbría o media solana, siempre en elevaciones moderadas, aunque por encima de la comunidad vegetal anterior inmediata, alrededor de los 800 – 1,600 metros sobre el nivel del mar, en un clima tanto subtropical como continental húmedo, aunque con menores lluvias que en otros sectores de la ecorregión.
Dichas precipitaciones menores, aunado a los suelos de tipo submésico a subxérico asentados en sustratos arenosos o de margas arenosas hacen que el haya oriental o persa (Fagus orientalis) pierda competitividad y, por ende, sea rara o esté ausente de esta comunidad vegetal; así, la dominancia está dada por la asociación entre los carpes (principalmente Carpinus betulus y, en menor medida, C. orientalis) y numerosas especies de robles como el roble albar (Quercus petraea), el roble de Strandzha (Q. hatwissiana), el roble del Cáucaso (Q. macranthera) y el roble peloso (Q. pubescens). A estos acompañan ejemplares dispersos de arce real (Acer platanoides), arce común (A. campestre), fresno del sur (Fraxinus angustifolia), fresno común (F. excelsior) y palofierro (Ostrya carpinifolia).
Gracias a que ésta formación deja pasar la luz solar con bastante facilidad, el estrato arbustivo y herbáceo está bastante bien desarrollado, aunque las lianas son bastante más ralas que en la anterior comunidad vegetal. Las principales arbustivas que se pueden hallar aquí son el cornejo macho (Cornus mas), el cornejo sanguíneo (C. sanguinea) la mora azul silvestre (Vaccinium arctostaphylos), el avellano (Corylus avellana), el arándano (V. myrtillus), rododendro de Esmirna (Rhododendron smirnowii), y barbadejo (Viburnum lantana).
Bosques Colinos y Submontanos de Haya
Aparecen con mayor frecuencia en las laderas y colinas sureñas y occidentales del Gran Cáucaso, siendo bastante más esporádicos en la cordillera del Cáucaso Menor (desarrollándose ahí entre los 600-700 m. debido a la mayor sequedad), en donde están restringidos estrictamente a los sitios de sombra. Aparecen entre los 800 y los 1,500 metros de altitud, generalmente sobre margas y margas arenosas de sitios mésicos o submésicos. Como sucede con el haya europea (Fagus sylvatica) o el haya japonesa (F. crenata), las hayas persas (F. orientalis) también pueden formar rodales casi puros, con individuos de elevada estatura de aspecto oscuro y húmedo, con una ligera cubierta arbustiva y herbácea ante la densa sombra que las hayas proyectan.
Sin embargo, y debido a que los suelos más ricos y profundos predominan en la región (especialmente en el Gran Cáucaso), el haya persa u oriental (Fagus orientalis) tiende a presentar una mezcla más o menos abundante de carpe europeo (Carpinus betulus), roble persa (Quercus castaneifolia), roble albar (Q. petraea), fresno (Fraxinus excelsior), arce de Capadocia (Acer cappadocicum), tilo del Cáucaso (Tilia tomentosa), arce real (Acer platanoides), olmo de montaña (Ulmus glabra) y arce blanco (Acer pseudoplatanus).
La cubierta arbustiva no es abundante ni variada, como se puede esperar de un dosel arbóreo sumamente cerrado, pero curiosamente se compone de especies siempre verdes relictos del Terciario. Entre las especies más comunes se hallan el rododendro del Ponto (Rhododendron ponticum), el tejo (Taxus baccata), el cerezo laurel (Laurocerasus officinalis), el rusco del Cáucaso (Ruscus colchicus) y el acebo del Cáucaso (Ilex colchica).
Bosques Colinos y Submontanos de Haya-Carpe-Castaño-Roble
Junto a los Bosques Mixtos de Fondos de Valles, ésta comunidad vegetal es la más biodiversa de entre los bosques de la ecorregión. Ocupa principalmente las pendientes y caras suroccidentales del Gran Cáucaso, siendo rara en el Cáucaso Menor (en donde ocupa colinas y laderas orientadas al norte y al occidente) y, como en el caso de la anterior comunidad inmediata, ahí sólo aparece en los sitios más húmedos sobre aspectos de umbría, en suelos mésicos o submésicos. El rango altitudinal varía entre los 800 y los 1,200 m. sobre el nivel del mar. Estos bosques son los que tienen las mayores afinidades florísticas con las florestas de la sección cólchica (u oriental) del Ponto Euxinio, las cuales se distribuyen por toda la costa turca del Mar Negro.
El dosel arbóreo superior está dominado por cuatro especies características de esta comunidad: El haya oriental (Fagus orientalis), que pierde competitividad en estos suelos más secos y así permite la existencia de rodales más mixtos; el carpe europeo (Carpinus betulus), que constituye la mayor parte de la cubierta forestal y hasta del área basal (o zona ocupada del bosque por los miembros de una misma especie de planta); el castaño (Castanea sativa), cuyas características ecológicas de rápido crecimiento, alto porte, elevada tasa de reproducción, cosechas anuales abundantes seguras y vigoroso rebrote luego de incendios u otras perturbaciones lo hacen muy similar a lo que debió ser el papel que fungía su pariente cercano, el castaño americano (C. dentata) en los bosques del oriente de Norteamérica; y finalmente el roble albar (Quercus petraea), de preferencias de hábitat pendiente arriba y tolerancia media a la sombra, ocupando suelos delgados rocosos junto al castaño no apetecidos por el haya o el carpe.
A estos dominantes se les unen en rodales pequeños o individuos dispersos de roble de Strandzha (Quercus hatwissiana), roble del Cáucaso (Q. macranthera), roble persa (Q. castaneifolia), arce común (Acer campestre), tilo del Cáucaso (Tilia tomentosa), arce blanco (Acer pseudoplatanus), arce de Capadocia (A. cappadocicum), arce real (A. platanoides), arce griego (A. heldreichii), olmo común (Ulmus minor), fresno europeo (Fraxinus excelsior), pterocaria del Cáucaso (Pterocarya fraxinifolia), nogal de Castilla (Juglans regia), avellano turco (Corylus colurna), cerezo silvestre (Prunus avium) y peral (Pyrus caucasica).
Los arbustos son muy comunes y variados, formando densas matas en el sotobosque que exhiben una curiosa mezcla de especies siempre verdes (entre coníferas y lauráceas) y caducifolias. Destacan el avellano (Corylus avellana), el tejo (Taxus baccata), el boj cólchico (Buxus colchica), el acebo del Cáucaso (Ilex colchica), la azalea amarilla o canaria (Rhododendron luteum), el cerezo laurel (Laurocerasus officinalis), el rododendro del Ponto (Rhododendron ponticum), la zarza pajarera (Rubus caesius), la espina santa (R. ulmifolius), la mora azul silvestre (Vaccinium arctostaphylos) y el saúco (Sambucus nigra).
Bosques Montanos de Haya-Abeto
Esta comunidad forestal se distribuye por las laderas y montañas suroccidentales del Gran Cáucaso, así como en las pendientes norte y occidente del Cáucaso Menor, entre los 1,200-1,400 y los 1,700 metros de altitud, siempre en orientaciones de sombra y sobre suelos mésicos a submésicos en climas exclusivamente continentales húmedos con inviernos nevados rigurosos, por lo cual las coníferas comienzan a ganar competitividad frente a las especies caducifolias.
El haya (Fagus orientalis) se mezcla principalmente con el relicto del Terciario, el abeto del Cáucaso (Abies nordmanniana), el árbol más elevado de toda la ecorregión, pues puede alcanzar fácilmente los 60 m. de altura, formando así una copa emergente entre las especies de maderas duras; su talla, tasa rápida de crecimiento y elevada tolerancia a la sombra permiten que sea co-dominante frente a la dura competencia de las hayas. Otro relicto del Terciario, el pinabete oriental (Picea orientalis) es un dominante secundario más bajo (entre 30-45 m. de altura) que por su facilidad de crecimiento en todo tipo de suelos crece en números en aquellos sitios menos húmedos.
Acompañan a estos tres dominantes el arce real (Acer platanoides), el arce blanco (A. pseudoplatanus), el carpe oriental (Carpinus orientalis), el tilo del Cáucaso (Tilia tomentosa), el olmo de montaña (Ulmus glabra), el sorbo silvestre (Sorbus torminalis) y el tejo europeo (Taxus baccata). En lugares perturbados podemos encontrar pino del Cáucaso (Pinus kochiana), abedul plateado (Betula pendula) y al relicto terciario, el abedúl Betula litwinowii. La cubierta arbustiva y herbácea es relativamente rica, e incluye rododendro del Cáucaso (Rhododendron caucasicum), el rododendro de Ungern (Rhododendron ungernii), serbal de los cazadores (Sorbus aucuparia), la bola de nieve (Viburnum opulus), rosal silvestre (Rosa canina), avellano (Corylus avellana) y saúco (Sambucus nigra).
Bosques Montanos de Coníferas
Alrededor de los 1,700 metros sobre el nivel del mar, en las empinadas laderas noroccidentales y suroeste del Gran Cáucaso, así como en aquellas septentrionales y occidentales del Cáucaso Menor, los árboles caducifolios comienzan a ceder fuertemente ante las bajas temperaturas de invierno y la corta temporada de crecimiento que prevalece a estas altitudes, por lo que hasta los 2,000 m, en aspectos de sombra y sobre suelos mésicos las coníferas se adueñan del bosque.
Éste está dominado por una asociación de abeto del Cáucaso (Abies nordmanniana) y pinabete o pícea oriental (Picea orientalis); en sitios perturbados aparecen pinos albares (Pinus sylvestris) y del Cáucaso (P. kochiana), junto a especímenes aislados de haya oriental (Fagus orientalis), carpe oriental (Carpinus orientalis), arce real (Acer platanoides), tejo (Taxus baccata), sorbo silvestre (Sorbus torminalis) y olmo de montaña (Ulmus glabra).
La cubierta arbustiva es muy similar a la de la anterior comunidad vegetal, aunque es significativamente más rica bajo rodales dominados por el abeto del Cáucaso en relación con aquellos en donde la pícea oriental es la principal especie forestal, pero podemos encontrar rododendro del Cáucaso (Rhododendron caucasicum), mora azul silvestre (Vaccinium arctostaphylos), bola de nieve (Viburnum opulus), arándano (Vaccinium myrtillus) y serbal de los cazadores (Sorbus aucuparia).
Bosques Montanos de Pino-Abedul
En las mismas áreas de distribución dentro de las subcordilleras del Gran Cáucaso y del Cáucaso Menor ocupadas por los bosque montanos de haya-abeto y por los bosques montanos de coníferas, pero sobre suelos xéricos a subxéricos en exposiciones soleadas o por lo menos de medio sol, a altitudes que van desde los 1,200-1,700 y hasta los 2,650 metros sobre el nivel del mar.
Aquí, los pinares de pino del Cáucaso y de pino albar (Pinus kochiana; P. sylvestris) dan sombra a numerosos abedules, la mayoría de ellos relictos del Terciario que coronaban los bosques montanos y subalpinos de Europa caducifolia en la Era Terciaria como el abedul Betula litwinowii, abedul de Radde (Betula raddeana) y el abedul plateado (Betula pendula), de forma achaparrada y hábito rastrero que sobreviven debido a la gran cantidad de luz que penetra esta comunidad. A estos se les unen ejemplares en pequeños grupos de haya (Fagus orientalis), arce real (Acer platanoides), arce griego (A. heldreichii), abeto del Cáucaso (Abies nordmanniana) y pinabete oriental (Picea orientalis).
Bajo la cubierta de los pinos se encuentran a herbáceas y arbustivas como el sello de Salomón (Polygonatum polyanthemum), de pequeñas flores rosadas; la lila del valle transcaucásica (Convallaria transcaucasica), peonia del Cáucaso (Paeonia caucasica), columbina olímíca (Aquilegia olimpica), chícharo dulce rosado (Lathyrus roseus) y densas matas de arándano rojo (Vaccinium vitis-idaea), bola de nieve (Viburnum opulus). rosal silvestre (Rosa canina) y avellano (Corylus avellana).
Florestas y Páramos subalpinos de Rododendros
Estos lugares están representados por bosques abiertos de dos tipos: Uno situado en aspectos de solana y el otro en ambientes sombríos, ambos en suelos delgados pobres en materia orgánica, generalmente rocosos o arenosos que retienen poca agua, o bien suelos saturados de humedad (en la segunda comunidad). También encontramos páramos abiertos dominados exclusivamente por arbustos de rododendros, con esporádicos ejemplares achaparrados de hayas, arces, abedules y píceas orientales. Los dos primeros hábitats ocurren entre los 1,300-1,500 y los 2,100 m. de altitud, mientras que los páramos de rododendros se ubican entre los 2,500 y los 2,800 m.
El primer tipo de floresta es un robledal abierto formado por roble del Cáucaso (Quercus macranthera), roble albar (Q. petraea), carpe oriental (Carpinus orientalis), pino del Cáucaso (Pinus kochiana) y serbal de los cazadores (Sorbus aucuparia). En el estrato arbustivo podemos encontrar al endémico roble armenio (Quercus pontica), así como arándanos, moras azules y rododendros de altura.
El segundo está integrado por algunas especies de abedules de postre rastrero o achaparrado, siendo relictos del Terciario endémicos a la ecorregión, y que parece ser tienen nichos ecológicos sumamente reducidos. El abedul transcaucásico (Betula medwediewii) es una especie rara que tienen 3 m. de alto y el doble de ancho en promedio, de muy lento crecimiento que habita laderas pronunciadas en el límite superior del bosque montano de coníferas dominado por la pícea oriental (Picea orientalis), en florestas abiertas con dicha especie, con roble armenio (Quercus pontica), haya (Fagus orientalis), serbal de los cazadores (Sorbus aucuparia), rododendro de Ungern (Rhododendron ungernii) y rododendro amarillo (R. luteum). El abedul megrélico (Betula megrelica), ocurre solamente en suelos de mal drenaje, en pendientes pronunciadas (35° de inclinación o más), con malos suelos que reducen al máximo la competencia de las otras especies vegetales que aparecen en la comunidad.
Los páramos de rododendro comprenden una densa vegetación arbustiva compuesta mayoritariamente por rodales de rododendro del Cáucaso (Rhododendron caucasicum) enmarañadas con rododendro amarillo (R. luteum) y sabina rastrera (Juniperus sabina). También hay prados abiertos donde dominan herbáceas anuales con flores como las prímulas (Primula esp.), no me olvides (Mysotis amoena; M. alpestris), anémona estrella (Anemona fasciculata) y esparcetas (Hedysarum esp.). Las flores bellamente coloridas cubren las laderas, cambiando su tonalidad a través del verano, desde el rosa de Polygonum carneum, al violeta de Betonica macrantha al anaranjado de Buplerum poliphyllum.
Páramos Alpinos de Herbáceas Anuales con Flores
Entre los 2,300 y los 2,800 metros sobre el nivel del mar (que suben hasta los 3,200 m en las laderas sur), justo por debajo del área de los glaciares (entre los 3,000-3,500 m.) se forman pastizales alpinos de herbáceas de elevada estatura en áreas húmedas constituidas principalmente por Heracleum leskovii y Aconitum esp. Entre los pastos, así como en prados abiertos encontramos una alfombra de flores como las campánulas (Campanula tridentata; C. latifolia, C. collina), mantos de dama (Alchemilla esp.), geranios (Geranium platypetalum, G. gymnocaulon), anémona estrella (Anemona fasciculata), flor alfiletero (Scabiosa caucasica), botones de oro (Ranunculus esp.), no me olvides (Mysotis amoena; M. alpestris) y esparceta del Cáucaso (Hedysarum caucasicum).
Pangea 
