Bosques de las Rocosas I: Rocosas de Colorado

Las Montañas Rocosas abarcan una amplia gama de factores ambientales. Las Rocosas se extienden en latitud desde el río Liard en Columbia Británica (a 59° N) hasta el río Bravo en Nuevo México (a 35° N). Las praderas se encuentran a una altitud de 550 metros o menos, mientras que la cima más alta de la cadena es el Monte Elbert, a 4,400 metros sobre el nivel del mar. La precipitación varía desde 250 milímetros por año en los valles del sur hasta 1,500 milímetros por año en algunas áreas de las cumbres del norte. Las temperaturas promedio en enero pueden variar desde -7°C en Prince George, Columbia Británica, hasta 6°C en Trinidad, Colorado. Por lo tanto, no existe un ecosistema monolítico único para toda la cadena de las Montañas Rocosas.

Ubicación geográfica de los Bosques de las Montañas Rocosas de Colorado.
Comanche Peak Wilderness, Colorado.

El Bosque de las Montañas Rocosas de Colorado es una ecorregión masiva dominada por las montañas más altas de las Rocosas. Se extiende desde Casper, Wyoming, hasta Santa Fé, Nuevo México, dispuesta tanto en cadenas lineales (por ejemplo, las Montañas Laramie y Sangre de Cristo) como en extensos complejos de picos y masas montañosas (por ejemplo, las Montañas San Juan).

Medicine Bow Mountains, norte de Colorado – sur de Wyoming.
Rio Grande National Forest, Colorado.

Esta ecorregión se caracteriza por una dramática zonación vertical de la vegetación y la fauna asociada. Esta zonación es una consecuencia de los gradientes elevacionales abruptos entre las tierras llanas y las montañas. Los efectos climáticos secundarios del relieve topográfico (por ejemplo, efectos de sombra de lluvia, exposición o protección de los vientos predominantes e inversiones térmicas) también influyen en la zonación. La elevación general de la ecorregión es muy alta y alcanza altitudes mayores que cualquier otra parte de las Rocosas. Por lo tanto, exhibe la gama completa de zonas de vida vistas en otras ecorregiones más al norte, al mismo tiempo que tiene una extensión espacial mucho mayor de ciertas zonas que otras ecorregiones. Además de esta fisiografía distintiva, la latitud y la continuidad de la ecorregión la distinguen como una unidad ecológica clara.

San Juan Wilderness, noroeste de Nuevo México – suroeste de Colorado.
Sangre de Cristo Range, norte de Nuevo México – sur de Colorado.

En cambio, los ecologistas dividen las Montañas Rocosas en una serie de zonas bióticas. Cada zona se define por si puede o no soportar árboles y por la presencia de una o más especies indicadoras. Dos zonas que no albergan árboles son las Llanuras y la Tundra alpina. Las Grandes Llanuras se encuentran al este de las Rocosas y se caracterizan por pastizales (por debajo de aproximadamente 550 metros). La tundra alpina se encuentra en regiones por encima de la línea de árboles de las Montañas Rocosas, que varía desde 3,700 metros en Nuevo México hasta 760 metros en el extremo norte de las Montañas Rocosas (cerca del Yukón).

San Juan and Mesa Verde, Colorado.
Santa Fe Mountains, norte de Nuevo México.

El Servicio Geográfico de los Estados Unidos (USGS, por sus siglas en inglés) define diez zonas forestales en las Montañas Rocosas. Las zonas en áreas más al sur, cálidas o secas se definen por la presencia de pinos piñoneros/enebros, pinos ponderosa o robles mezclados con pinos. En áreas más al norte, frías o húmedas, las zonas se definen por abetos de Douglas, especies de la zona de Cascadia (como el abeto occidental), pinos de San Pedro Mártir/álamos temblones o abetos mezclados con abetos. Cerca de la línea de árboles, las zonas pueden consistir en pinos blancos (como el pino blanco de corteza blanca o el pino de piñón retorcido); o una mezcla de pinos blancos, abetos y abetos que aparecen como un «krummholz», es decir, con árboles en forma de arbusto. Finalmente, los ríos y cañones pueden crear una zona forestal única en las partes más áridas de la cadena montañosa.

Sawatch Range visto desde Monarch Pass, centro de Colorado. Autor y crédito: Hogs555 – Own work.
Rocky Mountain National Park, centro-norte de Colorado. Autor y crédito: LCCN2015633347.tif

El tipo de vegetación dominante en la ecorregión es el bosque de coníferas. La composición de especies y asociaciones es similar a la de las Montañas Rocosas del Centro-Sur, con algunas excepciones. El pino de Colorado (Pinus aristata) reemplaza al pino de piñón retorcido (Pinus albicaulis) como la especie predominante en la línea de árboles superiores/krummholz. El pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta) es relativamente raro, mientras que hay mucho más bosque de pino ponderosa (Pinus ponderosa) en las Montañas Rocosas de Colorado que en sitios más al norte en la cordillera. Extensos bosques de álamos temblones (Populus tremuloides) son prominentes en las Montañas Rocosas de Colorado, aparentemente superando al pino de San Pedro Mártir como una especie seral importante después de incendios. Además de los extensos bosques de coníferas, la ecorregión contiene varias otras comunidades vegetales. Praderas de montaña, pastizales de las estribaciones, bosques ribereños y comunidades de tundra alpina en la línea de árboles superior también existen en toda la ecorregión.

Raton Mesas – Sugarite Canyon, Nuevo México.
Laramie Mountains, Wyoming.

Floresta de Piñón-Enebro

Este grupo de bosques de las Montañas Rocosas del sur se encuentra en montañas y estribaciones secas del sur de Colorado al este de la Divisoria Continental, en montañas y mesetas del norte de Nuevo México, y se extiende hacia el este en las Grandes Llanuras sureñas en áreas de caliza y esquistos, escarpadas y colinas. Los bosques se encuentran en sitios cálidos y secos en laderas de montañas, mesetas, mesetas y crestas. Las elevaciones van desde cerca de 1,500 hasta 2,900 m, con rodales de gran altitud restringidos a crestas relativamente cálidas y laderas hacia el sur y el oeste. Los grupos de menor altitud a menudo se limitan a laderas más frescas con orientación al norte y al este. Se cree que eventos climáticos severos que ocurren durante la temporada de crecimiento, como las heladas y la sequía, limitan la distribución de los bosques de pino y enebro a bandas altitudinales relativamente estrechas en una ladera de montaña determinada. Los suelos varían en textura desde franco pedregoso, grava, arenoso o limoso hasta arcilloso o arcilloso.

Piñonero dulce (Pinus edulis). Autor y crédito: CK Kelly.
Cedro (Juniperus monosperma).
Cedro rojo (Juniperus scopulorum). Autor y crédito: Cameron Krow.
Enebro o táscate (Juniperus deppeana). Autor y crédito: Steve Jones.

Este grupo de bosques de las Montañas Rocosas del sur se caracteriza por un dosel de árboles relativamente bajo (3-10 m de altura), abierto a moderadamente denso, dominado por piñoneros dulces (Pinus edulis) y/o cedro (Juniperus monosperma). El cedro rojo (Juniperus scopulorum) puede co-dominar o reemplazar al cedro a elevaciones más altas. El cedro (Juniperus monosperma) puede dominar los stands siempre que el piñonero dulce (Pinus edulis) esté presente con una cobertura significativa. Los stands con enebro de Utah (Juniperus osteosperma) son representativos de la Altiplanicie del Colorado y no están incluidos en este grupo. En áreas de transición hacia el sur con el Grupo de Bosque de Pino-Enebro Madreano en el centro de Nuevo México, el táscate (Juniperus deppeana) puede estar presente pero no es dominante. Las capas del sotobosque son variables y pueden estar dominadas por arbustos, gramíneas o estar ausentes. Las especies asociadas son generalmente más típicas de las Montañas Rocosas del sur o las Grandes Llanuras que de la Altiplanicie del Colorado. Las especies comunes incluyen artemisa bigelow (Artemisia bigelovii), cenizo (Atriplex canescens), caoba de montaña (Cercocarpus montanus), hierba de conejo de Guadalupe (Ericameria nauseosa), Fallugia paradoxa, roble de las Rocallosas (Quercus gambelii), Quercus x pauciloba, chaparro de Sonora (Quercus turbinella), grosello (Ribes cereum) y gramíneas como Eriocoma nelsonii, Eriocoma scribneri, Andropogon hallii, navajita (Bouteloua gracilis), cañuela arizónica (Festuca arizonica), Hesperostipa comata, barba blanca (Hesperostipa neomexicana) o Hilaria jamesii. Pueden estar presentes muchas diferentes hierbas de colina y montaña baja, pero generalmente con una cobertura baja.

Roble de las Rocallosas (Quercus gambelii). Autor y crédito: Jerry McBride – Durango Herald.
Artemisa bigelow (Artemisia bigelovii). Autor y crédito: Stan Shebs – Wikipedia: https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Artemisia_bigelovii#/media/File:Artemisia_bigelovii_1.jpg.
Caoba de montaña (Cercocarpus montanus). Autor y crédito: Eric Hough.
Cenizo (Atriplex canescens).

Los bosques de pino piñonero y enebro se ven afectados por la sequía, los incendios, el pastoreo y los brotes de insectos y patógenos. Los rodales varían considerablemente en apariencia y composición, tanto en elevación como en geografía. El enebro tiende a ser más abundante en las elevaciones más cálidas/secas, el pino piñonero tiende a ser más abundante en las elevaciones más altas, y las dos especies comparten la dominancia dentro de una amplia zona de elevación intermedia. El efecto de un incendio en un stand depende en gran medida de la altura y densidad de los árboles, la carga de combustible fino en el suelo, las condiciones meteorológicas y la estación del año. Algunos árboles grandes pueden sobrevivir a menos que el fuego llegue a la copa debido a cargas de combustible pesadas en el sotobosque o condiciones extremas de incendio.

Encino chaparro (Quercus turbinella).
Hierba de conejo de Guadalupe (Ericameria nauseosa). Autor y crédito: Stan Shebs – Wikipedia: https://commons.wikimedia.org/wiki/Ericameria_nauseosa#/media/File:Ericameria_nauseosa_3.jpg.
Pluma apache (Fallugia paradoxa). Autor y crédito: Stan Shebs – Wikipedia: https://commons.wikimedia.org/wiki/Fallugia_paradoxa#/media/File:Fallugia_paradoxa_7.jpg.
Grosella de cera (Ribes cereum). Autor y crédito: Walter Siegmund  – Wikipedia: https://commons.wikimedia.org/wiki/Ribes_cereum#/media/File:Ribes_cereum_0132.JPG.

Floresta de pino Ponderosa

Este grupo montano dentro de la región se encuentra en el ecotono de la línea de árboles más baja, entre pastizales o matorrales y bosques de coníferas más mesófilos, generalmente en lugares cálidos, secos y expuestos a elevaciones que generalmente oscilan entre 1,700 y 2,900 metros, extendiéndose hasta los 1,500 metros en su extensión más septentrional. A elevaciones más altas, típicamente se encuentra en laderas orientadas hacia el sur o el oeste. Puede ocurrir en todas las pendientes y orientaciones. Los rodales se encuentran en una variedad de formas de relieve, incluyendo tierras bajas, mesetas elevadas, conos de ceniza, pendientes de piedemonte, mesetas, colinas y montañas. Los bosques de dosel abierto con sotobosque de pasto a menudo se encuentran en colinas, llanuras onduladas y mesetas, sin embargo, comúnmente ocurre en pendientes moderadamente inclinadas a muy empinadas o cimas de las crestas.

Pino ponderosa (Pinus ponderosa). Autor y crédito: CK Kelly.
Abeto de Douglas o ayarín (Pseudotsuga menziesii). Autor y crédito: ck2az.
Abeto blanco (Abies concolor). Autor y crédito: dgreenberger.
Pino blanco norteño (Pinus strobiformis).

La cantidad y el momento de las precipitaciones varían en el rango del grupo, oscilando entre 250 y 600 mm anuales, con al menos alguna sequía estacional. Al este de la División Continental y en el Suroeste, predominan las precipitaciones en verano, mientras que los bosques del oeste reciben la mayor parte de su precipitación de las tormentas invernales. Las lluvias estivales monzónicas pueden contribuir en gran medida a los totales anuales de precipitación en el Suroeste. El fuego es un factor clave para mantener los dosel abiertos característicos de estos bosques, pero la sequía del suelo o la infertilidad pueden ser igualmente importantes en algunas áreas. Este grupo se encuentra en una variedad de suelos derivados de materiales ígneos, metamórficos y sedimentarios.

Pino hoyuco (Pinus flexilis). Autor y crédito: cwbarrows.
Pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta). Autor y crédito: Maddie Hicks.
Pino longevo (Pinus longaeva). Autor y crédito: natureali.
Álamo temblón (Populus tremuloides).

Los sustratos incluyen flujos basálticos, andesitas, granitoides intrusivos y porfiritas, areniscas y tobas. Las características del suelo incluyen una buena aireación y drenaje, texturas gruesas, un pH circumneutral a ligeramente ácido, abundancia de material mineral y períodos de sequía durante la temporada de crecimiento. Algunas ocurrencias pueden ser comunidades edáficas clímax en suelos muy esqueléticos, infértiles y/o excesivamente drenados, como campos de pómez, ceniza o lava y laderas de pedregales. Las texturas superficiales son altamente variables en este grupo, que va desde arena hasta limo y limo arcilloso. La roca expuesta y el suelo desnudo ocurren consistentemente en cierta medida en todas las asociaciones.

Pino dulce (Pinus edulis).
Junípero arbustivo (Juniperus monosperma). Autor y crédito: bob777.
Cedro rojo (Juniperus scopulorum). Autor y crédito: KHKeeler.
Roble de las Rocallosas (Quercus gambelii).

Este grupo está dominado por pino ponderosa (Pinus ponderosa) con muchos posibles árboles en el dosel arbóreo dependiendo de la ubicación, incluyendo abeto blanco (Abies concolor), cedros o enebros (Juniperus esp.), piñonero dulce (Pinus edulis), pino hoyuco (Pinus flexilis), pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta), pino longevo (Pinus longaeva), pino blanco norteño (Pinus strobiformis), álamo temblón (Populus tremuloides), abeto de Douglas o ayarín (Pseudotsuga menziesii) y varios otros árboles según la ubicación. La cobertura promedio del dosel arbóreo varía de 20 – 70% con bosques abiertos que llegan al 10%. El sotobosque puede incluir zonas de arbustos abiertos o estar caracterizado por gramíneas, juncias u otras especies herbáceas. Los bosques existentes suelen tener cohortes más jóvenes de pino ponderosa y pueden ser menos abiertos que en el pasado. Las especies de arbustos del sotobosque incluyen aliso gris (Alnus incana), fresa de junio (Amelanchier alnifolia), artemisa negra (Artemisia nova), artemisa (Artemisia tridentata), Arctostaphylos patula, gayuba (Arctostaphylos uva-ursi), caoba de montaña (Cercocarpus montanus), Chrysothamnus depressus, Fallugia paradoxa, Forestiera pubescens, Prunus virginiana, rosa de barranco (Purshia stansburiana), Purshia tridentata, roble de las Rocallosas (Quercus gambelii), grosellos (Ribes esp.), Robinia neomexicana, rosales silvestres (Rosa esp.) y Symphoricarpos esp.

Fresa de junio (Amelanchier alnifolia). Autor y crédito: veronica-irene – Naturalista.
Artemisa negra (Artemisia nova). Autor y crédito: ralphpope – Naturalista.
Arctostaphylos patula. Autor y crédito: Alma Delia Giles Guzmán – Naturalista.
Chrysothamnus depressus. Autor y crédito: Andrey Zharkikh – Naturalista.
Rosa de Barranco (Purshia stansburyana). Autor y crédito: Chris Duvall – Naturalista.

El pino ponderosa (Pinus ponderosa) es una conífera resistente a la sequía e intolerante a la sombra que generalmente se encuentra cerca del límite inferior del bosque y en la zona montañosa de las principales cadenas montañosas del oeste de Estados Unidos. Históricamente, los incendios superficiales y la sequía tuvieron un papel importante en mantener condiciones de dosel abierto en estos bosques. Con la colonización y la posterior supresión de incendios, las formaciones se han vuelto más densas. En la actualidad, muchas de estas formaciones tienen sotobosques de especies más tolerantes a la sombra, como el ayarín (Pseudotsuga menziesii) y/o los abetos (Abies esp.), además de cohortes más jóvenes de Pino ponderosa. Estas estructuras alteradas han afectado las cargas de combustible y los regímenes de incendios. Los regímenes de incendios antes de la colonización eran principalmente incendios superficiales frecuentes (intervalos de retorno de 5 a 15 años), de baja intensidad, desencadenados por rayos o fuegos deliberadamente provocados por los nativos americanos. Con la supresión de incendios y el aumento de las cargas de combustible, los regímenes de incendios ahora son menos frecuentes y a menudo se convierten en incendios de copa intensos, que pueden matar a los árboles maduros de Pino ponderosa.

Caoba de montaña (Cercocarpus montanus). Autor y crédito:  Ana Gatica Colima – Naturalista.
Artemisa (Artemisia tridentata). Autor y crédito: Jorge H. Valdez – Naturalista.
Purshia tridentata. Autor y crédito: jamesjarrett00 – Naturalista.
Fallugia paradoxa. Autor y crédito: Davidpc – Naturalista.
Forestiera pubescens. Autor y crédito: Ignacio Torres García – Naturalista.

Bosques y Florestas Secas Mixtas de Coníferas del sur de las Montañas Rocosas

Este grupo está ampliamente distribuido en las Montañas Rocosas del sur, y generalmente se encuentra en laderas orientadas hacia el norte y más frescas, y en menor medida en laderas orientadas hacia el oeste y sur, a altitudes que oscilan entre los 1,200 y los 3,300 metros. Los tipos de terreno son variables e incluyen cañones, mesetas, quebradas, bancos, colinas, mesetas, barrancos, hombros, laderas y partes bajas. Las pendientes pueden ser desde suaves hasta extremadamente empinadas. La precipitación promedio es de menos de 750 mm por año (400-600 mm), con «monzones» de verano durante la temporada de crecimiento que aportan una cantidad significativa de humedad. Los sustratos geológicos incluyen andesita volcánica, riolita, tobas riolíticas, coluvio, gneis de pizarra, granito, arenisca y caliza. Los suelos son variables y pueden ir desde cantos rodados hasta arcilla limosa, limo, limo arenoso, arena y grava.

Abeto blanco (Abies concolor). Autor y crédito: cwbarrows.
Ayarín (Pseudotsuga menziesii). Autor y crédito: ck2az.
Pino ponderosa (Pinus ponderosa). Autor y crédito: ck2az.
Pino hoyuco (Pinus flexilis). Autor y crédito: kilynnogle.

Los bosques en este grupo representan la gama de tolerancia al fuego. Anteriormente, el abeto blanco (Abies concolor) en las Mesetas Altas de Utah estaba restringido a áreas bastante húmedas o menos propensas a incendios debido a incendios superficiales frecuentes. Estas áreas experimentaban diferentes grados de severidad de incendios, con parches en los que se producían incendios en las copas de los árboles en los que todos los árboles morían, entremezclados con parches de quema en el suelo en los que sobrevivían árboles más grandes de abeto blanco. Con la supresión de incendios, el abeto blanco ha colonizado vigorosamente muchos sitios que anteriormente estaban ocupados por bosques abiertos de pino ponderosa (Pinus ponderosa). Estas invasiones han cambiado drásticamente la carga de combustible y el comportamiento potencial del fuego en estos bosques. En particular, el potencial de incendios en la copa de alta intensidad en sitios más secos ahora co-dominados por pino ponderosa y abeto blanco ha aumentado. El aumento en la conectividad del paisaje, en términos de carga de combustible y cierre de copas, también ha aumentado el tamaño potencial de los incendios en la copa.

Abeto subalpino (Abies lasiocarpa var. lasiocarpa). Autor y crédito: michaelkauffmann.
Pícea o pinabete de Engelmann (Picea engelmannii). Autor y crédito: ck2az.
Álamo temblón (Populus tremuloides).
Enebro del desierto (Juniperus scopulorum). Autor y crédito: KHKeeler.

Este grupo ecológico altamente variable comprende bosques mixtos de coníferas a elevaciones montanas en toda la región del occidente estadounidense intermontano. El abeto blanco (Abies concolor) domina en ubicaciones más altas y frías; el pinabete azul de Colorado (Picea pungens) representa condiciones mesófilas; y el ayarín (Pseudotsuga menziesii) domina las zonas intermedias. En una misma localización se pueden encontrar hasta siete coníferas, y la reproducción exitosa de la especie diagnóstica determina el tipo de asociación. Las coníferas comunes incluyen al pino ponderosa (Pinus ponderosa), el pino hoyuco (Pinus flexilis), el abeto subalpino (Abies lasiocarpa var. lasiocarpa), cedro rojo o enebro del desierto (Juniperus scopulorum) y pinabete de Engelmann (Picea engelmannii).El álamo temblón (Populus tremuloides) a menudo está presente como individuos entremezclados en clones de álamos remanentes o en parches adyacentes. La composición y estructura del dosel superior dependen de las relaciones de temperatura y humedad del sitio y del estado sucesional de la localización.

Roble de las Rocallosas (Quercus gambelii). Autor y crédito: Emma – Naturalista.
Gayuba (Arctostaphylos uva-ursi). Autor y crédito: Julia Carr – Naturalista.
Berberis repens. Autor y crédito: katie_wareham – Naturalista.

En muchas localizaciones se encuentran varias especies de arbustos y gramíneas de hoja caduca en climas fríos, por ejemplo, gayuba (Arctostaphylos uvaursi), Berberis repens, Paxistima myrsinites, Symphoricarpos oreophilus, Jamesia americana, roble de las Rocallosas (Quercus gambelii) y cañuela arizónica (Festuca arizonica). Otras especies importantes incluyen Amelanchier alnifolia, Arctostaphylos patula, llovizna (Holodiscus discolor), Jamesia americana, enebro (Juniperus communis), Physocarpus monogynus, Quercus x pauciloba, Robinia neomexicana, frambuesa dedal (Rubus parviflorus) y moral azul (Vaccinium myrtillus). Donde la humedad del suelo es favorable, la capa herbácea puede ser bastante diversa, incluyendo gramíneas como triguillo (Bromus ciliatus), Calamagrostis rubescens, Carex geyeri, Carex rossii, Carex siccata, Festuca occidentalis, zacate de cresta (Koeleria macrantha), pasto de montaña (Muhlenbergia montana), Muhlenbergia straminea, Poa fendleriana, Pseudoroegneria spicata, y hierbas como Achillea millefolium, Arnica cordifolia, Erigeron eximius, fresa anual (Fragaria virginiana), té de Suecia (Linnaea borealis), Luzula parviflora, asta de cabra (Osmorhiza berteroi), Packera cardamine, Thalictrum occidentale, Thalictrum fendleri, Thermopsis rhombifolia, Viola adunca, y especies de muchos otros géneros, incluyendo Lathyrus, Penstemon, Lupinus, Vicia, Arenaria, Galium y otros.

Llovizna (Holodiscus discolor). Autor y crédito:  ximenafrausto10 – Naturalista.
Physocarpus monogynus. Autor y crédito: turtlocity – Naturalista.
Arctostaphylos patula. Autor y crédito: Jess Mullins – Naturalista.

Los bosques de ayarín (Pseudotsuga menziesii) son las únicas ocurrencias verdaderamente «tolerantes al fuego» en este grupo. Los bosques de ayarín probablemente estuvieron sujetos a un régimen de incendios de moderada severidad en los tiempos pre-coloniales, con intervalos de retorno de incendios de 30-100 años. Muchas de las especies de árboles importantes en estos bosques están adaptadas al fuego, como el álamo temblón, el pino ponderosa y el pino de San Pedro Mártir (Populus tremuloides, Pinus ponderosa, Pinus contorta), y la reproducción inducida por el fuego del Pino ponderosa puede resultar en su continua codominancia en los bosques de ayarín. Las semillas del arbusto escobilla blanca (Ceanothus velutinus) pueden permanecer en estado de dormancia en las ocurrencias forestales durante 200 años y germinar abundantemente después del fuego, suprimiendo competitivamente a las plántulas de coníferas. Las relaciones sucesionales en este grupo son complejas. El ayarín es menos tolerante a la sombra que muchos árboles del norte o de montaña, como el falso abeto occidental (Tsuga heterophylla), el abeto blanco (Abies concolor), el pinabete de Engelmann (Picea engelmannii), y las plántulas compiten mal en sombras profundas. En lugares más secos, las plántulas pueden favorecerse con una sombra moderada, como la de un dosel de pino ponderosa, que ayuda a minimizar el estrés por sequía. En algunos lugares, gran parte de estos bosques han sido talados o quemados durante la colonización europea, y las ocurrencias actuales son bosques de segundo crecimiento que datan de incendios, tala u otras perturbaciones que reemplazaron las ocurrencias originales.

Enebro (Juniperus communis). Autor y crédito: kranioanita – Naturalista.
Paxistima myrsinites. Autor y crédito: Aiva Noringseth – Naturalista.
Frambuesa Dedal (Rubus parviflorus). Autor y crédito: Lee Elliott – Naturalista.

El pinabete azul de Colorado (Picea pungens) es un árbol de crecimiento lento y larga vida que se regenera a partir de semillas. Las plántulas tienen raíces superficiales y requieren suelos permanentemente húmedos para su establecimiento y crecimiento óptimo. El pinabete azul de Colorado es intermedio en tolerancia a la sombra, siendo algo más tolerante que el pino ponderosa (Pinus ponderosa) o el ayarín (Pseudotsuga menziesii), y menos tolerante que el abeto subalpino (Abies lasiocarpa) o el pinabete de Engelmann (Picea engelmannii). Forma ocurrencias tardías luego de incendios en las regiones subhúmedas de las Mesetas Altas de Utah. Es común que estos bosques estén fuertemente perturbados por el pastoreo o el fuego. En general, la supresión de incendios ha llevado a la invasión de especies más tolerantes a la sombra y menos tolerantes al fuego (por ejemplo, el clímax) en las ocurrencias, lo que ha aumentado la homogeneidad y conectividad del paisaje (desde una perspectiva de combustibles). Esto ha aumentado la letalidad y el tamaño potencial de los incendios.

Quercus × pauciloba. Autor y crédito:  Rosario – Naturalista.
Symphoricarpos oreophilus. Autor y crédito: Alma Delia Giles Guzmán – Naturalista.
Mora Azul (Vaccinium myrtillus). Autor y crédito: Vladimir Yu. Arkhipov – Naturalista.

Bosque Mixto de Coníferas Mesófilo-Húmedo del sur de las Montañas Rocosas

Este grupo incluye bosques montanos de coníferas, coníferas mixtas y algunos bosques caducifolios de las Montañas Rocosas del sur, hacia el oeste en las cordilleras de la Gran Cuenca. Los rodales se encuentran predominantemente en barrancos frescos y en laderas orientadas al norte con elevaciones que van desde los 1,200 hasta los 3,300 metros. Las ocurrencias de este grupo se encuentran en sitios más frescos y húmedos que el Grupo de Bosque Seco de Abeto Blanco y Abeto de Douglas de las Montañas Rocosas del Sur. Tales sitios incluyen laderas inferiores y medias de barrancos, terrazas de arroyos, posiciones topográficas cóncavas y laderas orientadas al norte y al este. Los incendios naturales tienen intervalos de retorno variables y en su mayoría son de intensidad leve, erráticos e infrecuentes debido a las condiciones frescas y húmedas.

Ayarín (Pseudotsuga menziesii). Autor y crédito: Gordon Hogenson – Naturalista.
Abeto blanco (Abies concolor). Autor y crédito: Alma Delia Giles Guzmán – Naturalista.
Pinabete azul de Colorado (Picea pungens). Autor y crédito: Jed Smith – Naturalista.
Pinabete de Engelmann (Picea engelmannii). Autor y crédito: ck2az.

La capa de árboles a menudo está dominada o codominada por coníferas, especialmente por ayarín (Pseudotsuga menziesii), abeto blanco (Abies concolor), pinabete de Engelmann (Picea engelmannii) y, en menor medida, pinabete azul de Colorado (Picea pungens) y pino ponderosa (Pinus ponderosa). Los rodales dominados por arce palo de azúcar (Acer grandidentatum) están incluidos en este grupo, al igual que los grupos mixtos de coníferas/caducifolios co-dominados por álamo temblón (Populus tremuloides) y/o arce palo de azúcar. Sin embargo, una capa de sotobosque húmedo suele ser diagnóstica de este grupo con especies indicadoras como arce de las Rocallosas (Acer glabrum), arce grandidentado (Acer grandidentatum), aliso gris (Alnus incana), abedul occidental (Betula occidentalis), cornejo colorado de arroyo (Cornus sericea), Jamesia americana, té de Suecia (Linnaea borealis), madreselva (Lonicera involucrata), Packera cardamine, Physocarpus malvaceus, Robinia neomexicana, Symphoricarpos oreophilus, Vaccinium membranaceum y especies herbáceas como triguillo (Bromus ciliatus), Carex siccata, Muhlenbergia straminea, Pseudoroegneria spicata, Erigeron eximius, fresa anual (Fragaria virginiana), Luzula parviflora, asta de cabra (Osmorhiza berteroi), Packera cardamine, Thalictrum occidentale y Thalictrum fendleri.

Pino ponderosa (Pinus ponderosa). Autor y crédito: Scott Bailey – Naturalista.
Arce palo de azúcar (Acer grandidentatum). Autor y crédito: Radha Veach – Naturalista.
Álamo temblón (Populus tremuloides).
Roble de las Rocallosa (Quercus gambelii).

Este grupo de bosques húmedos se caracteriza por una cubierta arbórea moderadamente densa a densa, típicamente dominada por ayarín (Pseudotsuga menziesii), abeto blanco (Abies concolor) y, con menos frecuencia, pinabete azul de Colorado (Picea pungens), pero el pinabete de Engelmann (Picea engelmannii) o el pino ponderosa (Pinus ponderosa) también pueden estar presentes. Este grupo también incluye rodales mixtos de coníferas/álamo temblón (Populus tremuloides) y bosques mixtos de coníferas/arce grandidentado (Acer grandidentatum), así como bosques dominados por arce grandidentado. Sin embargo, las coníferas más tolerantes a la sombra de este grupo forman un sotobosque que eventualmente superará al álamo temblón en los tipos de hábitat tempranos y los bosques dominados por arce grandidentado probablemente representan la parte más húmeda del entorno que respalda a este grupo. Un sotobosque relativamente húmedo es característico de los stands en este grupo. Aunque los sitios no se consideran humedales o áreas ribereñas verdaderas, ya que ocurren fuera de las llanuras de inundación ribereñas, pueden estar presentes especies ribereñas dispersas y especies facultativas de humedales.

Abedul occidental (Betula occidentalis). Autor y crédito: James Bailey.
Bromus ciliatus. Autor y crédito: mullerecology – Naturalista.
Jamesia americana. Autor y crédito: Suzanne Dingwell – Naturalista.
Carex rossii. Autor y crédito: Autor y crédito: Finn McGhee – Naturalista.
Robinia neomexicana. Autor y crédito:  pfaucher – Naturalista.
Vaccinium membranaceum. Autor y crédito:  Dexter Chiclo – Naturalista.

Las especies características de arbustos de hoja caduca en este grupo incluyen arce de las Rocallosas (Acer glabrum), arce grandidentado (Acer grandidentatum), aliso gris (Alnus incana), abedul occidental (Betula occidentalis), Cornus sericea, Jamesia americana, Physocarpus malvaceus, Robinia neomexicana, roble de las Rocallosas (Quercus gambelii), Vaccinium membranaceum y mora azul (Vaccinium myrtillus). Las especies herbáceas comunes incluyen Bromus ciliatus, Carex geyeri, Carex rossii, Carex siccata, Muhlenbergia straminea, Pseudoroegneria spicata, Erigeron eximius, Fragaria virginiana, Luzula parviflora, Osmorhiza berteroi, Packera cardamine, Thalictrum occidentale y Thalictrum fendleri.

Aliso gris (Alnus incana). Autor y crédito: Krylenko VV – Naturalista.
Carex geyeri. Autor y crédito: Barbara L. Wilson – Naturalista.
Cornejo Colorado de Arroyo (Cornus sericea). Autor y crédito: David M. Gascoigne – Naturalista.
Muhlenbergia straminea. Autor y crédito: frankieromano – Naturalista.
Physocarpus malvaceus. Autor y crédito: Townscapes – Naturalista.
Vaccinium myrtillus. Autor y crédito: Petzenbär – Naturalista.

Bosque y Floresta de Pino de Colorado del sur de las Montañas Rocosas

Este grupo de bosques se extiende desde cordilleras aisladas en la Gran Cuenca hasta las altas mesetas de la Altiplanicie del Colorado, las Montañas Wasatch centrales, las Montañas Uinta occidentales extremas y se extiende hacia las Montañas Rocosas del Sur en el centro de Colorado, hacia el sur en el norte de Nuevo México y hacia el oeste en las Montañas San Francisco, Arizona. Los sitios se encuentran en crestas secas y rocosas y laderas convexas cerca de la línea de árboles superior por encima del bosque de abeto-sauco de matriz y se extienden hasta la zona montana inferior en crestas y laderas secas. Los sitios son severos, expuestos a vientos desecantes, con sustratos rocosos y una corta temporada de crecimiento que limita el crecimiento de las plantas. Las ocurrencias de mayor elevación se encuentran bien en la transición subalpino-alpina en laderas y crestas expuestas, en su mayoría de orientación oeste y expuestas. Una característica típica es la predominancia de suelo desnudo; casi todos los sitios tienen entre un 25 y un 50% de suelo desnudo. En consecuencia, las acumulaciones de hojarasca son ligeras e intermitentes. La mayoría de los sitios son secos, con grava en los horizontes subsuperficiales poco profundos. Las pendientes pronunciadas, las tormentas de convección de verano de alta intensidad y la cobertura parcial del suelo para la interceptación a menudo resultan en una erosión laminar severa de partículas finas. Esto generalmente conduce al desarrollo de pavimentos de grava. La escasez de arbustos, hierbas, pastos y hojarasca, además de los árboles espaciados ampliamente, generalmente significa que el fuego no se propaga fácilmente. Los árboles individuales pueden encenderse por rayos, pero rara vez se quema una ocurrencia completa.

Pino de Colorado (Pinus aristata).
Pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta). Autor y crédito: ck2az.
Pino ponderosa (Pinus ponderosa).
Cedro rojo (Juniperus scopulorum). Autor y crédito: Cameron Krow.

Las elevaciones oscilan entre 2,400 y 3,670 m. El clima es semiárido, de temperaturas frías con veranos frescos. Los patrones y cantidades de precipitación anual varían con la latitud, pero localmente los sitios suelen ser xéricos en laderas y crestas expuestas y azotadas por el viento. La alta insolación y el viento durante el invierno suelen resultar en acumulaciones reducidas de nieve. Se espera que los suelos se congelen. Los suelos suelen ser bien drenados, superficiales, esqueléticos y de textura gruesa, como limos arenosos o limos. Las texturas superficiales varían según el material parental. Los materiales parentales incluyen sustratos ígneos, metamórficos y volcánicos como andesita, granito, gneis, brecha, toba y conglomerado, pero están mejor representados en coluvio derivado de caliza y dolomita o arenisca del Terciario y Cretácico. La roca madre expuesta es común.

Pino longevo (Pinus longaeva). Autor y crédito: Matt Berger.
Pino hoyuco (Pinus flexilis).
Ayarín (Pseudotsuga menziesii). Autor y crédito: ck2az.
Álamo temblón (Populus tremuloides).

El pino de Colorado (Pinus aristata) o el pino longevo (Pinus longaeva) son las especies diagnósticas y dominantes de este bosque, por lo general con más del 50% de cobertura relativa en el dosel arbóreo. Estas especies no coexisten, ya que la primera está restringida al sur de Colorado, el centro-norte de Nuevo México y las montañas de San Francisco en Arizona, y la segunda se encuentra en la Gran Cuenca al este de las Montañas Wasatch. Otros árboles montanos y subalpinos pueden estar presentes o dominar. El sotobosque es variable y se caracteriza por arbustos xéricos y pastos que se encuentran en las zonas montanas y subalpinas de las cadenas montañosas de la Gran Cuenca, o arbustos xéricos y pastos que se encuentran en las Montañas Rocosas del Sur y el centro-norte de Arizona. La vegetación de este grupo tiene un dosel abierto a moderadamente denso de 2-10 m de altura. Los bosques están dominados o co-dominados únicamente por árboles de hojas perennes de agujas. Las capas de arbustos y herbáceas, si están presentes, generalmente tienen poca cobertura ya que los sustratos son característicamente rocosos. En stands de mayor elevación, a menudo hay plantas en cojín presentes.

Abeto blanco (Abies concolor). Autor y crédito: dgreenberger.
Pinabete de Engelmann (Picea engelmannii). Autor y crédito: ventanaphile.
Caoba de montaña (Cercocarpus ledifolius). Autor y crédito: fircone.
Enebro común (Juniperus communis).

La vegetación se caracteriza por un dosel arbóreo típicamente abierto (<25% de cobertura) con alturas que van desde 1-2 m (matorral achaparrado alpino o «krummholz») hasta más de 10 m de altura. El pino de Colorado (Pinus aristata) o el pino longevo (Pinus longaeva) son diagnósticos y a menudo son dominantes en este bosque. El pino de Colorado y el pino longevo no coexisten, ya que sus áreas de distribución no se superponen. Otros árboles presentes o codominantes pueden incluir al cedro rojo (Juniperus scopulorum), pinabete de Engelmann (Picea engelmannii), pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta), pino hoyuco (Pinus flexilis), pino ponderosa (Pinus ponderosa), álamo temblón (Populus tremuloides), ayarín (Pseudotsuga menziesii) y abeto blanco (Abies concolor). Las capas del sotobosque, si están presentes, son escasas a moderadamente densas y a menudo están compuestas por arbustos xéricos, gramíneas y plantas en cojín. Los bosques de menor elevación tienden a tener capas más ricas. Los arbustos incluyen Arctostaphylos patula, gayuba (Arctostaphylos uvaursi), Artemisia arbuscula, artemisa (Artemisia tridentata ssp. vaseyana), Ericameria discoidea, Eriogonum corymbosum, enebro común (Juniperus communis), Berberis repens, Purshia tridentata, Ribes cereum, frambuesa (Rubus idaeus), Ribes montigenum, Symphoricarpos esp. y Vaccinium esp. caoba de montaña (Cercocarpus intricatus), caoba de montaña de hojas rizadas (Cercocarpus ledifolius) o Chrysolepis sempervirens frecuentemente se encuentran en bosques en la Gran Cuenca occidental.

Caoba de montaña (Cercocarpus intricatus). Autor y crédito: Matt Berger – Naturalista.
Artemisia arbuscula. Autor y crédito: Peter Olsoy – Naturalistas.
Arctostaphylos patula. Autor y crédito: Alma Delia Giles Guzmán – Naturalista.
Ribes cereum. Autor y crédito: Don Rideout – Naturalista.
Eriogonum corymbosum. Autor y crédito: Sarah Siefken – Naturalista.

Tanto el pino de Colorado (Pinus aristata) como el pino longevo (Pinus longaeva) son árboles de crecimiento lento y longevos que son intolerantes a la sombra. Se han encontrado varios ejemplares de pino de Colorado de más de 2,000 años en Colorado y el pino longevo puede alcanzar casi 4,900 años de edad y 12 metros de altura. Los pinos piñoneros (Pinus edulis) retienen las agujas en sus ramas durante hasta 30 años, mientras que las agujas de los pinos hoyucos (Pinus flexilis) se caen después de varios años. Los árboles de pino piñonero producen madera densa y resinosa que es resistente a la pudrición y las enfermedades. Los árboles maduros tienen troncos masivos y retorcidos con madera en su mayoría muerta y nudosa. La longevidad de los individuos permite que los rodales persistan durante siglos entre períodos de establecimiento favorable de plántulas. Los incendios raramente destruyen este grupo debido a la naturaleza dispersa de la cubierta del dosel de árboles y el suelo desnudo abundante. La escasez de arbustos, hierbas, pastos y hojarasca, además de los árboles ampliamente espaciados, generalmente significa que el fuego no se propaga fácilmente. Los árboles individuales pueden encenderse por los rayos, pero rara vez se quema un rodal completo. Sin embargo, los rodales son vulnerables a hongos, parásitos y ataques de insectos, incluidas las infestaciones de escarabajos del pino de montaña. Las poblaciones en las montañas White e Inyo corren un gran riesgo de infección y propagación de la roya porque están cerca de centros de infección moderadamente altos en la Sierra Nevada.

Artemisia tridentata ssp. vaseyana. Autor y crédito: Sean Cozart – Naturalista.
Ericameria discoidea. Autor y crédito: Andrey Zharkikh – Naturalista.
Rubus idaeus. Autor y crédito: jauregui – Naturalista.
Purshia tridentata. Autor y crédito: ehappy – Naturalista.
Chrysolepis sempervirens. Autor y crédito: rgallardo760 – Naturalista.

Bosque y Floresta Seca-Mesófila de Abeto Subalpino-Pinabete de Engelmann del sur de las Montañas Rocosas

Como su nombre indica, se encuentran en elevaciones más altas en comparación con los bosques montanos más cálidos y secos del oeste, que suelen ser bosques mixtos de coníferas. Estos bosques se encuentran en muchas áreas montañosas de la Altiplanicie del Colorado, las montañas de Arizona y Nuevo México y las montañas del sur de las Montañas Rocosas, donde a menudo son los bosques predominantes de la zona subalpina. Las temperaturas promedio son bastante uniformes en todo el rango de distribución de la alianza, con temperaturas promedio en julio y en enero de alrededor de 12° y -10°C, respectivamente. Los acumulados de nieve pueden ser profundos, pero a menudo se derriten rápidamente, y los veranos son frescos. Las heladas en verano son características, especialmente en sitios donde el aire frío se acumula. Las elevaciones varían desde 2,600 hasta 3,500 metros. Los sitios incluyen pendientes de montaña, desde suaves hasta muy empinadas, cimas de crestas y mesetas. En algunas ubicaciones donde hay drenaje de aire frío, estos bosques pueden descender en elevación hasta la zona montana, donde ocuparán terrazas secas de arroyos, laderas de pies, con regímenes de temperatura más frescos, como aspectos del norte. Los materiales parentales y los suelos son variables en toda la distribución de la alianza. Los materiales parentales incluyen ceniza, toba, lava, basalto, granitos, cuarcita, dolomita, riolita y otros tipos de rocas sedimentarias. Los rodales también pueden ocurrir en coluvio o aluvio. Los suelos generalmente no son profundos, están poco desarrollados y pueden tener cantidades significativas de roca y grava en el perfil. Los suelos subalpinos, como los que se encuentran asociados con estos bosques, a menudo muestran evidencia de procesos de podzolización, especialmente en el norte, y las capas orgánicas poco descompuestas son comunes.

Pinabete de Engelmann (Picea engelmannii). Autor y crédito: ck2az.
Abeto subalpino (Abies lasiocarpa). Autor y crédito: pagophila.
Ayarín (Pseudotsuga menziesii).
Pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta). Autor y crédito: Maddie Hicks.

Estos son bosques dominados por árboles de hoja perenne con agujas, de hasta 45 metros de altura y alta cobertura (60-100%). Aunque los árboles de hoja caduca en climas fríos son relativamente raros, pueden ser prominentes en algunas variantes regionales o en rodales sucesionales. Los rodales pueden estar tan densamente poblados que apenas llega luz al suelo del bosque y las capas del sotobosque son empobrecidas. En rodales con dosel algo más abierto, puede estar presente una capa de arbustos moderadamente densa, dominada por especies de ericáceas o de hoja caduca en climas fríos. La capa herbácea está dominada por hierbas perennes o gramíneas que forman césped, y la cobertura herbácea aumenta con la disponibilidad de luz y/o la humedad del suelo. A menudo hay una cobertura significativa de musgos y a veces líquenes en el suelo del bosque y en la madera caída.

Pinabete azul de Colorado (Picea pungens). Autor y crédito: Greg Pappas.
Pino de Colorado (Pinus aristata). Autor y crédito: ric hardhum.
Pino hoyuco (Pinus flexilis). Autor y crédito: kilynnogle.
Álamo temblón (Populus tremuloides).

Estos bosques subalpinos se caracterizan por un dosel que varía de 20 a 45 metros de altura, dominado por pinabete de Engelmann (Picea engelmannii) y/o abeto subalpino (Abies lasiocarpa). En rodales sucesionales tempranos a intermedios, otros coníferos pueden ser dominantes o codominantes, pero el pinabete de Engelmann y el abeto subalpino constituyen las plántulas y los renuevos más abundantes. Especies de árboles importantes, pero generalmente serales, incluyen al pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta), el ayarín (Pseudotsuga menziesii) y el álamo temblón (Populus tremuloides). Otros árboles en estos rodales incluyen el pinabete azul de Colorado (Picea pungens), el pino de Colorado (Pinus aristata), el pino hoyuco (Pinus flexilis) y el pino blanco norteño (Pinus strobiformis). Los sotobosques de estos bosques son altamente variables en todo su rango y pueden estar dominados por juncos secos, gramíneas, hierbas o arbustos. La capa de arbustos puede ser escasa o bien desarrollada. Arbustos dominantes pueden incluir arce de las Rocallosas (Acer glabrum), Jamesia americana, enebro común (Juniperus communis), Lonicera utahensis, Paxistima myrsinites, Ribes pinetorum, frambuesa (Rubus idaeus), sauce de hoja ancha (Salix scouleriana), Sambucus racemosa var. melanocarpa, Symphoricarpos oreophilus, arándano (Vaccinium cespitosum), mora azul (Vaccinium myrtillus) y Vaccinium scoparium.

Pino blanco norteño (Pinus strobiformis). Autor y crédito: ck2az.
Arce de las Rocallosas (Acer glabrum).
Enebro común (Juniperus communis).
Sauce de Hoja Ancha (Salix scouleriana). Autor y crédito: Jenny Feick – Naturalista.

Gramíneas comunes y dominantes pueden incluir Bromus ciliatus var. richardsonii, Carex siccata, Poa fendleriana y Poa pratensis. La cobertura de herbáceas es baja a moderada y puede incluir Actaea rubra ssp. arguta, Aquilegia spp., Campanula rotundifolia, Galium spp., Lathyrus lanszwertii var. leucanthus, Ligusticum porteri, Mertensia franciscana, Oreochrysum parryi, Orthilia secunda, Osmorhiza depauperata, Packera sanguisorboides, Pteridium aquilinum, Senecio spp., Trisetum spicatum, Vicia americana, Vicia americana, Viola canadensis y Woodsia esp.

Jamesia americana. Autor y crédito: halfkite – Naturalista.
Sambucus racemosa var. melanocarpa. Autor y crédito:  jamie_fenneman – Naturalista.
Frambuesa (Rubus idaeus). Autor y crédito: Lada Malek – Naturalista.
Mora Azul (Vaccinium myrtillus). Autor y crédito: maryishte – Naturalista.

Los bosques de abeto subalpino (Abies lasiocarpa) y pinabete de Engelmann (Picea engelmannii) se desarrollan en sitios con estaciones de crecimiento limitadas y cortas con acumulaciones de nieve invernal relativamente profundas. El crecimiento de los árboles es muy lento en estos hábitats, y los bosques son colonizados rápidamente por especies mucho más rápidas en crecimiento y tolerantes a la sombra, como el ayarín (Pseudotsuga menziesii), el pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta) o el álamo temblón (Populus tremuloides), después de disturbios por fuego, tala a claro o caída de árboles por viento. El abeto subalpino es uno de los árboles más tolerantes a la sombra en las Montañas Rocosas, pero las plántulas compiten mal en más del 50% de la luz solar total. Las avalanchas de nieve ocurren con frecuencia en elevaciones superiores y pueden dar como resultado un mosaico de edades de bosque variables en sitios afectados por este tipo de disturbio. El pinabete de Engelmann es susceptible a infestaciones por el barrenador del abeto (Dendroctonus rufipennis) o la oruga del abeto (Choristoneura occidentalis), lo que puede causar una alta mortalidad durante los brotes. En el suroeste, Arceuthobium microcarpum es una causa común de mortalidad para la especie.

Paxistima myrsinites. Autor y crédito: Aiva Noringseth – Naturalista.
Ribes pinetorum. Autor y crédito: CK Kelly – Naturalista.
Arándano (Vaccinium cespitosum). Autor y crédito: Chris Fluit – Naturalista.
Symphoricarpos oreophilus. Autor y crédito: omnibug – Naturalista.

Bosque Húmedo de Abeto Subalpino-Pinabete de Engelmann del sur de las Montañas Rocosas

Estos bosques se encuentran en las Montañas Rocosas del sur, donde a menudo son los bosques predominantes en las zonas montanas superiores y subalpinas. Se ubican por encima de los bosques montanos más cálidos y secos. Las temperaturas medias son bastante uniformes en todo el rango de distribución de la alianza, con temperaturas medias en julio y enero de 12° y -10°C, respectivamente. Las acumulaciones de nieve pueden ser profundas, pero a menudo se derriten rápidamente, y los veranos son frescos. Las heladas de verano son características, especialmente en sitios donde el aire frío se acumula. Las elevaciones varían de 2,200 a 3,500 m. Las asociaciones se encuentran en sitios frescos, relativamente mesófilos a húmedos, con pendientes desde suaves hasta pronunciadas en todas las direcciones. En algunas ubicaciones donde hay drenaje de aire frío, estos bosques pueden descender en elevación hacia la zona montana, donde ocuparán terrazas de corriente seca, laderas inferiores o sitios mesófilos con regímenes de temperatura más frescos, como las orientaciones al norte. Los materiales madre y los suelos son variables en toda la distribución de la alianza. Los materiales madre incluyen ceniza, toba, lava, basalto, granito, cuarcita, dolomita, riolita y otros tipos de rocas sedimentarias. Los bosques también pueden desarrollarse en coluvio o aluvio. Los suelos generalmente no son profundos, están poco desarrollados y pueden contener cantidades significativas de roca y grava en el perfil. Los suelos subalpinos, como los que se encuentran asociados con estos bosques, a menudo muestran evidencia de procesos de podzolización y son comunes las capas orgánicas poco descompuestas.

Pinabete de Engelmann (Picea engelmannii).
Abeto subalpino (Abies lasiocarpa).
Pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta).
Álamo temblón (Populus tremuloides).

Estos bosques están dominados por árboles de hoja perenne aciculada que pueden alcanzar hasta 45 metros de altura y tienen una cobertura densa que varía entre el 60% y el 100%. Aunque los árboles de hoja caduca son relativamente raros, pueden ser prominentes en algunas variantes regionales o en formaciones serales. En algunos casos, los rodales pueden estar tan densamente poblados que la luz solar apenas llega al suelo del bosque y las capas del sotobosque son depauperadas. En rodales con dosel un poco más abierto, puede estar presente una capa de arbustos moderadamente densa, dominada por especies de ericáceas o de hoja caduca que crecen en ambientes fríos. La capa de herbáceas está dominada por hierbas perennes o gramíneas que forman céspedes, y la cobertura de herbáceas aumenta con la disponibilidad de luz y/o la humedad del suelo. A menudo, hay una cobertura significativa de musgos y a veces líquenes en el suelo del bosque y en la madera caída en descomposición.

Ayarín (Pseudotsuga menziesii).
Abeto blanco (Abies concolor).
Pinabete azul de Colorado (Picea pungens).
Arce de las Rocallosas (Acer glabrum).

A pesar de la amplia distribución de estos bosques subalpinos, las características del dosel arbóreo son notablemente similares en todo su rango de distribución. El abeto subalpino (Abies lasiocarpa) y/o el pinabete de Engelmann (Picea engelmannii) son dominantes individualmente o juntas. Ambas especies suelen estar presentes en la mayoría de los rodales. En algunos rodales, el pinabete de Engelmann puede estar ausente por completo, o el abeto subalpino puede aparecer solo como plántulas y juveniles. El pinabete de Engelmann a menudo es prominente en sitios más húmedos o en rodales más maduros. El álamo temblón (Populus tremuloides) es una especie seral importante, y el pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta) ocurre con menos frecuencia. Otros asociados comunes del dosel pueden incluir abeto blanco (Abies concolor), pinabete azul de Colorado (Picea pungens) y ayarín (Pseudotsuga menziesii). Las capas de arbustos y herbáceas de estas asociaciones forestales son altamente variables. Los sotobosques de los bosques pueden estar dominados por gramíneas o juncos secos en los bosques más abiertos, o por arbustos de ericáceas o hierbas perennes húmedas en sitios de dosel cerrado y húmedos.

Enebro común (Juniperus communis). Autor y crédito: Сергей – Naturalista.
Arándano (Vaccinium cespitosum). Autor y crédito: Bob Walker – Naturalista.

Las capas de arbustos, cuando están presentes, suelen tener menos de 1 m de altura. Arbustos importantes o dominantes incluyen arce de las Rocallosas (Acer glabrum), Jamesia americana, enebro común (Juniperus communis), Mahonia repens, Physocarpus monogynus, varias especies de Ribes, Shepherdia canadensis, Vaccinium cespitosum, Vaccinium myrtillus y Vaccinium scoparium. La cobertura de hierbas a menudo es escasa, pero diversa, con especies como Arnica esp., Aquilegia esp., Caltha leptosepala, Cardamine cordifolia, Chamerion angustifolium, Erigeron eximius, Lupinus argenteus, varias especies de Mertensia, Mitella pentandra, Orthilia secunda, Osmorhiza berteroi, Oxypolis fendleri, varias especies de Packera, varias especies de Pyrola y varias especies de Stellaria. La cobertura de gramíneas generalmente es baja, pero puede incluir Achnatherum lettermanii, Bromus carinatus, Carex geyeri, Carex rossii, Festuca idahoensis, Luzula parviflora y Trisetum spicatum.

Mahonia repens. Autor y crédito: evanaturalist – Naturalista.
Mora Azul (Vaccinium myrtillus). Autor y crédito: filippodeidda – Naturalista.

El pinabete de Engelmann (Picea engelmannii) puede tener una vida muy longeva, llegando a los 500 años de edad. El abeto subalpino (Abies lasiocarpa) disminuye en importancia en relación con el pinabete de Engelmann a medida que aumenta la distancia desde la región de Montana e Idaho donde las masas de aire marítimas influyen en el clima. El fuego es un factor de perturbación importante, pero los regímenes de incendios tienen un largo intervalo de retorno y, por lo tanto, a menudo son reemplazados por completo. El pinabete de Engelmann puede recolonizar rápidamente y dominar los sitios quemados, o puede ceder el paso a otras especies como el pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta) o el álamo temblón (Populus tremuloides). Debido a su gran longevidad, el ayarín (Pseudotsuga menziesii) puede persistir en rodales de esta alianza durante largos períodos sin regeneración. Las características de bosque viejo en los bosques de pinabete de Engelmann incluirán claros en el dosel causados por la caída de árboles y el viento, con grandes troncos caídos, material leñoso en descomposición, el establecimiento de plántulas de árboles en troncos o en suelos minerales desenterrados en bolas de raíz y árboles muertos en pie. El pinabete de Engelmann es susceptible a infestaciones de escarabajos de la corteza (Dendroctonus rufipennis) o gusano defoliador del abeto (Choristoneura occidentalis), que pueden causar una alta mortalidad durante los brotes. En el suroeste, el muérdago enano Arceuthobium microcarpum es una causa común de mortalidad para la especie.

Physocarpus monogynus. Autor y crédito: kpwells – Naturalista.
Vaccinium scoparium. Autor y crédito: Meghan May – Naturalista.

Los bosques de abeto subalpino (Abies lasiocarpa) se desarrollan en sitios con estaciones de crecimiento limitadas y cortas y acumulaciones de nieve invernal relativamente profundas. El crecimiento de los árboles es muy lento en estos hábitats y los bosques son colonizados rápidamente por especies intolerantes a la sombra que crecen mucho más rápidamente, como ayarín (Pseudotsuga menziesii), pino de San Pedro Mártir (Pinus contorta) o álamo temblón (Populus tremuloides), después de disturbios como incendios, tala selectiva o la caída de árboles por el viento. El abeto subalpino es uno de los árboles más tolerantes a la sombra en las Montañas Rocosas, pero las plántulas compiten mal en más del 50% de luz solar directa. El fuego es importante en muchos de los sitios más abiertos, así como en los ubicados en pendientes pronunciadas. Las avalanchas de nieve ocurren con frecuencia en las elevaciones más altas y pueden dar como resultado un mosaico de edades de rodales variables en los sitios afectados por este tipo de perturbación.

Shepherdia canadensis. Autor y crédito: Carole Martin – Naturalista.
Jamesia americana. Autor y crédito:  loriwmsk – Naturalista.

Tundra Alpina

La tundra alpina es un complejo de praderas de gran altitud, campos pelados y pendientes de roca o pedregales por encima de la línea de árboles. Dependiendo de la latitud, la línea de árboles se encuentra entre 3,400 y 4,000 m en los Estados Unidos y entre 2,200 y 2,450 m en Canadá. Las gramíneas y las juncias dominan las comunidades de praderas, y los pantanos (un tipo de pradera húmeda) y los sauces existen en suelos húmedos. La vegetación en la zona alpina es similar a la del Ártico: el 47% de las especies de plantas en la zona alpina de las montañas Beartooth en Wyoming y Montana también se encuentran en el Ártico. Esta área de alta diversidad incluye salvia alpina, hierba de mechones, tréboles, pussytoes y suculentas, así como cientos de especies de gramíneas y flores silvestres.

Ledum glandulosum. Autor y crédito: gilbertj – Naturalista.
Cassiope mertensiana. Autor y crédito: Finn McGhee – Naturalista.
Sauce Enano Reticulado (Salix reticulata). Autor y crédito: Joseph Barnett – Naturalista.
Antennaria lanata. Autor y crédito: John D Reynolds – Naturalista.

Este sistema ecológico se caracteriza por una capa semi-continua de arbustos enanos ericáceos o sauces enanos que forman una cobertura vegetal tipo brezal de menos de 0.5 m de altura. Se encuentran densos mechones de gramíneas y algunas hierbas dispersas. Las comunidades de Dryas octopetala o Dryas integrifolia no están incluidas aquí, excepto por una asociación muy húmeda, ya que ocurren en sitios más expuestos al viento y más secos que las comunidades de brezales.

Luetkea pectinata. Autor y crédito: Mark Robinson – Naturalista.
Salix arctica. Autor y crédito: Joseph Barnett – Naturalista.
Phyllodoce glanduliflora. Autor y crédito: Finn McGhee – Naturalista.
Oreostemma alpigenum. Autor y crédito: MLFisher – Naturalista.

Dentro de estas comunidades, Cassiope mertensiana, Salix arctica, Salix reticulata, Salix vestita o Phyllodoce empetriformis pueden ser arbustos dominantes. Vaccinium esp., Ledum glandulosum, Phyllodoce glanduliflora y Kalmia microphylla también pueden ser asociados arbustivos. La capa herbácea es una mezcla de hierbas y gramíneas, especialmente juncos, que incluyen Erigeron esp., Luetkea pectinata, Antennaria lanata, Oreostemma alpigenum, Pedicularis esp., Castilleja esp., Deschampsia cespitosa, Caltha leptosepala, Erythronium esp., Juncus parryi, Luzula piperi, Carex spectabilis, Carex nigricans y Polygonum bistortoides. Los páramos a menudo se entremezclan con el matorral enano alpino.

Kalmia microphylla. Autor y crédito: Kara Carragher – Naturalista.
Phyllodoce empetriformis. Autor y crédito: Julia Carr – Naturalista.
Salix vestita. Autor y crédito: Jenny Feick – Naturalista.
Deschampsia cespitosa. Autor y crédito:  fishking – Naturalista.

Bosques Riparios y de Cañadas

Los álamos, alisos y sauces de hojas anchas de hoja caduca, así como los álamos temblones y arces palo de azúcar, bordean las orillas de los arroyos y los cañones. La capa herbácea en las comunidades ribereñas suele ser más diversa que en las áreas de mayor altitud y los bosques adyacentes. Los tipos de vegetación ribereña y de cañón generalmente son demasiado delgados o pequeños para mostrarse en los mapas de vegetación regionales, pero este hábitat es de suma importancia en el oeste árido.

Populus fremontii.
Salix amygdaloides.
Populus angustifolia.
Arce palo de azúcar (Acer grandidentatum). Autor y crédito: ronthill – Naturalista.
Álamo temblón (Populus tremuloides). Autor y crédito: snackface – Naturalista.
Acer negundo.
Populus balsamifera.
Alnus incana. Autor y crédito:  allib001 – Naturalista.

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