Hola a todos, ésta será la segunda y última parte (junto a la anterior entrada «Una Visita a los Bosques del Norte – Bosques Mesofíticos Occidentales», la cual puede ser visitada aquí: https://smokecurtain.wordpress.com/2020/03/27/una-visita-a-los-bosques-del-norte-bosques-mesofiticos-occidentales/) que reemplaza a mi viejo tema «Una Visita a los Bosques del Norte» , y que cubrirá las dos ecorregiones (muy parecidas entre si) «Bosques Mesofíticos Mixtos de los Apalaches» y «Bosques de Apalachia-Blue Ridge», ubicadas entre los 35° y los 42° de latitud norte, siendo importantes debido a que concentran la mayor diversidad florística de toda Norteamérica al norte de México y a que representan los bosques templados mixtos caducifolios más biodiversos del Orbe, tan sólo superados por las montañas y planicies del centro-este y sureste de China.
Ésta región cubre un total de 351,500 kilómetros cuadrados, y abarca los montes Apalaches, los montes de la Cordillera Azul («Blue Ridge» en inglés) justo al oriente de la anterior serranía así como las Altiplanicies de Cumberland y de Allegheny al occidente de los Apalaches. Fisiográficamente, la región consta de innumerables valles, cañadas, barrancos, colinas y serranías paralelas a las dos principales cadenas montañosas ya citadas; ello gracias a la gran cantidad de ríos que drenan hacia el Atlántico, al Golfo de México o hacia el río Mississippi. Geológicamente, los Apalaches y la Cordillera Azul se formaron en la Era Paleozoica, hace 450 millones de años; la falta de actividad sísimica y volcánica junto a la erosión del aire y del agua han generado serranías de relieve suave con sólo unos pocos picos por encima de los 1,400 metros de altitud. Los suelos predominantes son las calizas, las margas, las arcillas y, en menor proporción, las arenas y las rocas silíceas.
Territorialmente, se extienden desde el centro-oeste de Pennsylvania en el norte hasta el norte de Georgia y el extremo noreste de Alabama en el sur, cubriendo el sureste de Ohio, todo el territorio de Virginia Occidental, el occidente de Virginia, de Maryland y de Carolina del Norte, así como el tercio oriental de Kentucky y Tennessee, siendo la orientación de las montañas de noreste a suroeste. El clima es subtropical húmedo (Köeppen Cfa, con veranos muy calurosos e inviernos relativamente fríos) en los Apalaches centrales y del sur (del suroeste de Virginia hacia abajo) y continental húmedo (Köeppen Dfa, con veranos cálidos e inviernos muy fríos) en los Apalaches del norte. Las lluvias ocurren durante todo el año, siendo menores en otoño y máximas en verano e invierno, y que van de los 1,200 a los 2,500 mm al año.
La biodiversidad en estos bosques es excepcional dentro del mundo templado situado en las latitudes medias del Planeta: Un total de 4,532 especies de plantas vasculares, entre las cuales destacan más de 158 especies diferentes de árboles, así como índices de endemismo de alrededor del 20-35% en formas de vida como invertebrados, plantas arbustivas, crustáceos de agua dulce, salamandras pletodóntidas (que respiran por la piel al carecer de pulmones), moluscos y peces. Esto se debe a la larga estabilidad geológica de la región que ha permitido a la evolución la diversificación de las formas de vida, a la ausencia de glaciaciones en su territorio, la amplia gama de microhábitats, y a la presencia de numerosas comunidades y especies relictas de tiempos globalmente más cálidos.
Es destacable el elevado número de familias y géneros compartidos entre ésta región norteamericana y los muy diversos bosques templados caducifolios subtropicales del centro-este y sureste de China. Por ejemplo, más de 50 géneros de plantas como magnolias, coamecates o hicorias, sassafras, gingseng, manzanas de Mayo, coles apestosas, kakis, acebos, hortensias, zumaques, varias orquídeas, aros manchados, falsos cafeteros, camelias, avellanos de bruja, cornejos, arces y palos amarillos. Numerosas formas de vida (taxones) animales muestran enormes afinidades a nivel de familias y géneros con Asia Oriental caducifolia, como las serpientes cabeza de cobre (Agkistrodon esp.), salamandras gigantes (familia Cryptobranchidae), mariposas y polillas (géneros Actias, Callosamia, Hyalophora, Papilio y Antheraea), así como caracoles de tierra y peces de agua dulce (Polyodon spathula).
Las similitudes con los Bosques Mesofíticos Mixtos de China también son ecológicas: Dominancia por parte de plantas leñosas de hoja ancha caducifolias, un suelo compuesto de plantas no leñosas con estructuras subterráneas de almacenaje de nutrientes que florecen en Primavera; herbáceas efímeras que sacan nuevas hojas temprano en la temporada o perennes muy tolerantes a la sombra con capullos que hibernan; comunidades vegetales que varían predeciblemente a lo largo de gradientes ambientales, así como elevada diversidad por hectárea en el dosel arbóreo.
Respecto a este último punto, la región suele presentar un predominio de comunidades en donde entre 25 y 30 especies arbóreas diferentes dominan sin que una sola de ellas acapare significativamente los rodales en términos de número de individuos, biomasa o área basal ocupada. En las elevaciones menores (entre los 250 y los 1,350 m. de altitud) dominan comunidades forestales de hoja caduca como mesofíticas mixtas, mixtas de roble, de roble-pino, de pino-roble y mixtas de maderas duras septentrionales. Por encima de los 1,350 m. aparecen comunidades forestales de abeto-pinabete así como páramos dominados por Ericáceas como los rododendros y las azaleas.
Las comunidades forestales presentes son las siguientes:
- Bosques Mesofíticos – Bosques de Cuencas Protegidas
- Bosques Seco-Mésicos de Roble
- Bosques Mixtos de Roble
- Bosques Seco-Calcáreos
- Bosques y Florestas Secas de Roble
- Bosques Secos de Roble-Pino
- Florestas Rocosas de Pino-Roble
- Bosques Bajos de Pino
- Bosques Riparios
- Bosques y Florestas Montanas de Pino
- Bosques Montanos de Abeto-Pinabete
Bosques Mesofíticos Mixtos – Bosques de Cuencas Protegidas
Este sistema forestal mesofítico mixto aparece en áreas húmedas y topográficamente protegidas tales como cuencas, fondos de valles en forma de V, así como cañadas y pendientes orientadas al norte y al oriente sobre un paisaje disectado. Generalmente ocurre por debajo de los 1525 metros sobre el nivel del mar. La topografía disectada crea fuertes gradientes en microclimas, humedad del suelo y fertilidad a una escala local (cuenca). Esta comunidad vegetal se desarrolla fundamentalmente en posiciones abrigadas del paisaje, aunque también puede suceder en algunas pendientes seco-mésicas, siempre y cuando el fuego sea infrecuente. El sistema tiene dos componentes principales: Una expresión de cuenca sobre suelos ácidos de fertilidad inferior que van desde las posiciones más bajas de pendiente hasta las más elevadas sobre orientaciones septentrionales; y un bosque de cuencas rico, de alta fertilidad, que tiende a ocupar sólo en las pendientes más bajas.
Ambos casos están abrigados del viento, y pueden estár en situaciones de sombra debido a la topografía cóncava, lo cual promueve condiciones húmedas. Las pendientes locales son usualmente cóncavas. El substrato puede ser de numerosos tipos. Las rocas ácidas como las ígneas félsicas o las rocas metamórficas sostienen ricos bosques de cuencas en un rango de sitios más limitado de lo que lo hacen las rocas básicas tales como las rocas metamórficas máficas o el mármol. Los suelos pueden ser rocosos o de texturas finas, y pueden ser residuales, aluviales o coluviales. En los Apalaches meridionales, la «fase» del falso abeto del Canadá («bosque de cuenca ácido») frecuentemente ocurre entre ejemplos «más ricos» de bosques mesofíticos mixtos de los Apalaches centrales y del sur en las áreas más bajas y comunidades de bosques mixtos de roble de los Apalaches del sur en situaciones de media pendiente.
Además de en la cordillera de los Apalaches, esta comunidad vegetal está amplia e incluso centralmente distribuida más hacia el oeste en las altiplanicies apalachias de Allegheny (correspondiente a su expresión norteña) y de Cumberland (como se denomina a su mitad meridional). Hacia occidente choca con la zona de transición de la Altiplanicie Baja Interior, en la ecorregión de los Bosques Mesofíticos Occidentales, en donde se presenta de manera más restringida; hacia el norte, más allá de su rango natural en el suroeste de Pennsylvania y sureste de Ohio, se ve reemplazada por los Bosques de Haya-Arce de los Grandes Lagos del Sur; hacia el oriente se encuentra con los Bosques de Roble-Pino-Hicoria del Sureste; a lo largo del río Mississippi se presentan sistemas forestales correspondientes a la Planicie Costera Oriental Superior del Golfo de México.
Este sistema está naturalmente dominado por bosques estables con individuos de edades dispares, con dinámicas del dosel dominadas por la regeneración de fases de brechas en las copas de los árboles en una escala ligera o moderada. El viento extremo ocasional, así como los eventos derivados del hielo pueden perturbar grandes fragmentos del bosque. En ausencia de perturbaciones frecuentes o catastróficas los gradientes ambientales formados por la topografía disectada son el principal factor que determina la composición forestal. La mayoría de las especies componentes están entre las menos tolerantes al fuego en la región. El bosque mesofítico mixto tiene ciclos de fuegos superficiales con intervalos de retorno de 30 – 100 años o más. Los fuegos de severidad mixta pueden suceder cada 500 años, abriendo el dosel arbóreo con una mayor mortalidad. Los vientos de trayectoria recta o los micro vendavales pueden causar caídas en una escala de 0.4 a 40 hectáreas. Los fuegos que pueden generar reemplazos en los rodales suceden muy infrecuentemente. La composición actual y la estructura de este sistema está influenciada por la ausencia del fuego, la herbivoría de ciervos, la ausencia de los grandes carnívoros que controlaban a éstos, y especies no nativas invasivas (plantas, animales y enfermedades). La ausencia de fuegos está causando una expansión de algunos de los taxones mesofíticos fuera de las cuencas, potencialmente reemplazando vegetación previamente dominada por robledales en sitios más secos y expuestos que aquellos típicamente asociados con esta comunidad.
Este sistema forestal está entre los más diversos de los Estados Unidos, pues puede contener más de 30 especies de árboles en el dosel. La vegetación consiste de bosques dominados por numerosas combinaciones de especies mesof{iticas, usualmente con muchas especies diferentes presentes de árboles caducifolios. El arce del azúcar (Acer saccharum), el liriodendro (Liriodendron tulipifera), el tilo americano (Tilia americana), el tilo blanco (Tilia americana var. heterophylla), el fresno blanco americano (Fraxinus americana), el falso castaño amarillo (Aesculus flava), el haya americana (Fagus grandifolia), el abedúl dulce (Betula lenta), la magnolia pepino (Magnolia acuminata), la magnolia de Fraser (Magnolia fraseri), el roble rojo del norte (Quercus rubra), la campana de plata (Halesia tetraptera), el cerezo negro (Prunus serotina), y el falso abeto del Canadá (Tsuga canadensis) son las especies dominantes del dosel más frecuentes. Datos procedentes de «árboles testigo» (existentes en mapeos geográficos tempranos) y estudios de bosques vírgenes sugieren que los bosques mixtos de roble eran, generalmente, más abundantes en el paisaje que los bosques mesofíticos mixtos antes de la colonización europea.
Entre los arbustos podemos hallar: Árbol de las anémonas (Calycanthus floridus), hortensia hoja de roble (Hydrangea quercifolia), arbusto fragante (Lindera benzoin), Staphylea trifolia, entre otros. El estrato herbáceo es muy rico, y frecuentemente cuenta con abundantes efímeras de primavera. Algunas especies típicas incluyen a: Actaea racemosa, Athyrium filix-femina ssp. asplenioides, Caulophyllum thalictroides, Collinsonia verticillata, Galium circaezans, Hydrastis canadensis, gingseng americano (Panax quinquefolius), manzana de mayo (Podophyllum peltatum), Polystichum acrostichoides, sanguinaria (Sanguinaria canadensis), Stylophorum diphyllum,y muchas otras.
Los doseles son generalmente muy diversos, con todas las especies apareciendo potencialmente en una parcela de 20×50 metros cuadrados en áreas de cuencas ricas. Se presenta un estrato herbáceo bien desarrollado frecuentemente muy denso y usualmente con una elevada riqueza en especies, excepto en las cuencas protegidas ácidas. Las especies característica de esta comunidad vegetal son: Caulophyllum thalictroides, Actaea racemosa (= Cimicifuga racemosa), Laportea canadensis, Osmorhiza claytonii, sanguinaria (Sanguinaria canadensis), violeta blanca del Canadá (Viola canadensis), arce del azúcar (Acer saccharum), falso castaño amarillo (Aesculus flava), hicoria de nuez amarga (Carya cordiformis), y tilo blanco (Tilia americana var. heterophylla).
Ésta es la comunidad forestal regional más diversa de la región, en donde se presenta esa gran variedad de entre 25 y 30 especies distintas en el estrato más elevado del bosque. Los dos árboles indicativos de esta comunidad son el relicto del terciario, el falso castaño amarillo (Aesculus flava), y el tilo americano (Tilia americana subesp. heterophylla), de alta tolerancia a la umbría, pero que requieren de suelos ricos de humedad media no glaciados para aparecer en cantidades considerables. Otros árboles típicos que caracterizan esta comunidad son el arce azucarero (Acer saccharum), el haya americana (Fagus grandifolia), el falso abeto del Canadá (Tsuga canadensis), que perviven en el dosel superior boscoso gracias a su alta tolerancia a la sombra y a su elevada capacidad reproductora; El roble blanco americano (Quercus alba) es componente principal gracias a su capacidad para persistir como retoño y plántula suprimido bajo sombra por hasta 90 años, así como por su elevada plasticidad ecológica y tolerancia media-alta a la umbría.
El roble rojo del norte (Quercus rubra) es otro co-dominante que aprovecha los suelos más húmedos a los cuales rehuye el roble blanco americano, además de poseer una tasa rápida de crecimiento. Anteriormente a la hecatombe ecológica traída por la roña asiática del castaño (Cryphonectria parasitica), el castaño americano (Castanea dentata) era un dominante importante, aunque nunca representó ni de lejos el 25% de los árboles de los bosques regionales anteriores a la colonización europea como se cree, sí era común a lo largo de margas arenosas (no tolera los suelos básicos sin lavar) y en suelos rocosos gracias a su elevada tasa de crecimiento anual y a la enorme capacidad que tiene para rebrotar desde su tronco luego de perturbaciones.
El tulipero de Virginia (Liriodendron tulipifera) es una especie pionera que coloniza rápidamente claros forestales y que se mantiene en los bosques maduros al tener la estatura máxima y la mayor tasa de crecimiento por año de todas las especies arbóreas en Norteamérica oriental. El pino blanco oriental (Pinus strobus) aparece en margas arenosas y sustratos rocosos, exposiciones de solana y pendiente algo más arriba apoyado por su rápido crecimiento, su tolerancia media a la sombra y su elevada estatura que le permite situarse por encima de las caducifolias competidoras.
La magnolia pepino (Magnolia acuminata) aparece dispersa en suelos aluviales de orientación sur-suroeste, lo mismo que la hicoria de nuez amarga (Carya cordiformis); la hicoria ovada (C. ovata) aparece sobre suelos aluviales y orientaciones de ladera meridionales en los Apalaches centrales y meridionales, mientras que ocupa pendientes norte y oriente en el norte de la región; la hicoria rey (C. laciniosa) no es abundante y aparece dispersa como individuos aislados en pendientes de umbría, pero tiene la mayor resistencia a la sombra de su género. El abedul amarillo (Betula alleghaniensis) se refugia en las pendientes norte y oriente más frescas y sobe los suelos más húmedos; el arce rojo (Acer rubrum) medra en suelos inundados estacionalmente y en aquellos perturbados por enfermedades o insectos, mientras que el fresno blanco americano (Fraxinus americana) pervive por su alta tasa de crecimiento y enorme tasa reproductiva y de dispersión.
El nogal negro (Juglans nigra) segrega sustancias alelopáticas que en algunos casos matan a los retoños y plántulas de sus competidores, y en otros disminuye drásticamente su vigor de crecimiento. La campana de plata montana (Halesia monticola) prefiere los suelos más húmedos y es tolerante a la sombra; el liquidámbar (Liquidambar styraciflua) se ve a lo largos de los cauces de agua permanentes y como colonizador pionero de las pendientes de umbría en esta comunidad, mientras que el arce negro (Acer nigrum) prefiere exposiciones de solana y pendientes algo más altas, contrariamente al nogal blanco (Juglans cinerea) que prefiere los fondos de valles y las umbrías. El palo amarillo (Cladrastis kentuckea) y el falso cafetero de Kentucky (Gymnocladus dioicus) son dos árboles relictuales presentes sobre valles aluviales, siempre cerca del agua, que se encuentran en pequeños números dentro de esta comunidad en los Apalaches centrales y sureños.
El estrato arbustivo y herbáceo es muy rico, diverso y fisionómicamente denso, y se compone especialmente por algunas especies arbóreas que ocupan un dosel más bajo de segundo nivel en la comunidad. Podemos mencionar a especies como el carpe americano (Carpinus carolininana), la magnolia de Fraser (Magnolia fraseri), la campana de Carolina (Halesia carolina), el palofierro (Ostrya virginiana), la magnolia paraguas (Magnolia tripetala), la magnolia de hojas grandes (M. macrophylla), el avellano de bruja (Hamamelis virginiana), la banana de pradera (Asimina triloba), el aliso de bruja (Fothergilla major), el bonetero americano (Euonymus americanus), el cornejo florido (Cornus florida), el cornejo pagoda (C. alternifolia), el bastón del diablo (Aralia spinosa), el arbusto fragante (Lindera benzoin), el duraznillo (Cercis canadensis), la camelia de montaña (Stewartia ovata), espino cerval de Carolina (Rhamnus caroliniana), hortensia silvestre (Hydrangea arborescens) y laurel de nieve (Chionanthus virginicus).
Bosques Seco-Mésicos Mixtos de Roble de los Apalaches Centrales y del Sur
Este sistema ocupa pendientes abiertas, cimas de crestas, picos de elevación menor así como las partes más altas de fondos de valles amplios, todo ello a elevaciones bajas o moderadas. Los suelos son usualmente profundos en suelos residuales, pero frecuentemente son rocosos. Algunos suelos superficiales, el coluvio y otros suelos pueden estar presentes localmente dentro de la comunidad, pero los ambientes de suelos someros son más extremos y tienen más individuos de pino que este sistema. Los niveles de humedad son intermedios para la ecorregión. La química del suelo y la topografía son determinantes importantes de las diferentes asociaciones dentro de la comunidad. La topografía, la elevación y la profundidad del suelo son los factores más relevantes que separan a este sistema del resto. La comunidad se extiende a lo largo de los Apalaches meridionales y centrales, desde el norte de Georgia hacia el norte, hasta el «Blue Ridge» («Cordillera Azul» en español) de Virginia. También se extiende hacia el oeste por las altiplanicies de Cumberland y de Allegheny.
Este sistema está dominado de forma natural por bosques estables y de edades dispares. El viento extremo o las tormentas de nieve crean ocasionalmente aperturas mayores en el dosel. Los ejemplos de bosques viejos naturales poseen árboles que se reproducen en brechas pequeñas o medianas del dosel creadas por la muerte de individuos o de pequeños grupos de árboles. El fuego ocurría con bastante frecuencia en tiempos precolombinos, aunque hay algunas disputas sobre si la mayoría de los fuegos eran naturales o antropogénicos. Los fuegos eran usualmente superficiales y de baja intensidad. Las especies dominantes son bastante tolerantes a los incendios, por lo que la mayoría de ellos no son catastróficos. El factor del fuego puede ser importante para favorecer la dominación de los robles por encima de la de especies arbóreas mesofílicas dentro de parte del rango topográfico de esta comunidad. También se puede esperar que el fuego tenga un efecto moderado en la estructura de la vegetación al producir un dosel algo más abierto y un estrato arbustivo y herbáceo menos denso de loo que se ve actualmente en la mayoría de sus ejemplos. La frecuencia de lso incendios y/o su intensidad pueden ser importantes para determinar la frontera entre este sistema así como entre las comunidades más mesofílicas y aquellas más séricas.
Virtualmente todos los ejemplos de esta comunidad han sido fuertemente afectados por la introducción de la roña asiática del castaño, la cual mató a casi todos los árboles de castaño americano (Castanea dentata), eliminándolo como dominante en el dosel. La tala en el pasado afectó a la mayor parte de sus ocurrencias. El dosel de los bosques regenerados es de edades pares o bien tiene una estructura de edad más similar. Los vientos extremos o las tormentas de hielo crean ocasionalmente aperturas mayores en el dosel, lo cual puede proveer sitios particularmente favorables para la regeneración de los robles. La introducción y el amplio establecimiento de la polilla gitana (Lymantria dispar), cuyas orugas favorecen a los robles como alimento también ha afectado a estos bosques al causar una extendida mortalidad en los árboles del dosel superior en función de la posición topográfica y de los niveles de lluvias alrededor de los eventos de defoliación.
Estos bosques están dominados por especies de robles (Quercus), típicamente por roble blanco americano (Quercus alba), roble escarlata (Quercus coccinea), roble castaño (Quercus montana), roble rojo del norte (Quercus rubra) y roble negro del este (Quercus velutina), acompañados por cantidades variables de arce rojo (Acer rubrum), hicorias (Carya esp), fresno blanco americano (Fraxinus americana), manzanillo (Nyssa sylvatica) y, en condiciones más mesofílicas, de arce del azúcar, haya americana, liriodendro y tilo americano, entre otras especies. Históricamente, el castaño americano (Castanea dentata) era un dominante o codominante en muchas de estas asociaciones hasta antes de su eliminación por la roña asiática del castaño (Cryphonectria parasitica) durante principios del siglo XX. Menos típicos son los rodales dominados por otras especies caducifolias o por pino blanco del este (Pinus strobus). El dosel inferior y la cubierta arbustiva usualmente están bien desarrolladas. Algunas áreas (usualmente en los sitios más secos) ahora tienen densas coberturas de laurel de montaña (Kalmia latifolia), con rododendro gigante (Rhododendron maximum) en los sitios más mesofílicos. Algunas otras áreas tienen cubiertas arbustivas caducifolias dominadas por la familia del brezo, a veces cnsistentes de Vaccinium esp. o Gaylussacia esp. Las hierbas, los pastos y los helechos son generalmente de densidad escasa a moderada.
Este sistema está naturalmente dominado por bosques estables y de individuos con edades dispares, con dinámicas del dosel que están dominadas por la regeneración en fases de brechas. La mayoría de los robles son de larga vida, pues la edad típica de mortalidad varía entre los 200 y los 400 años en promedio. Los robles escarlatas y negros del este son los de menor longevidad, con edades típicas comprendidas entre los 50 y los 100 años, mientras que los robles blancos americanos pueden vivir tanto como 600 años. Históricamente, los castaños americanos tenían una media de vida de 200-300 años, con ejemplares de hasta 500 años de edad. Las comunidades secundarias o sucesionales, fruto de la alteración por medio de la tala o la agricultura, están dominadas por liriodendro (Liriodendron tulipifera), pinos (Pinus esp.) o robinias negras (Robinia pseudoacacia).
También encontramos, dentro de algunas asociaciones forestales en esta comunidad y en forma de individuos dispersos o en pequeños grupos, arce azucarero (Acer saccharum), manzanillo (Nyssa sylvatica), hicorias ovadas, de nuez amarga, blancas, porcinas y rojas (Carya ovata; C. cordiformis; C. tomentosa; C. glabra; C. ovalis), liriodendro (Liriodendron tulipifera), haya (Fagus grandifolia), abedul dulce (Betula lenta), fresno blanco americano (Fraxinus americana), cerezo negro (Prunus serotina), robles chinkapin, rojo del sur, de postas, de Maryland (Quercus muehlenbergii, Q. falcata, Q. stellata, Q. marilandica) y, en los suelos más húmedos, olmo americano (Ulmus americana), arce rojo (Acer rubrum) y roble blanco de pantano (Quercus bicolor). Como especies pioneras en sitios perturbados recientemente así como de etapas forestales maduras en los suelos más secos tenemos al pino blanco oriental (Pinus strobus), pino de agujas cortas (Pinus echinata) y al pino virginiano (P. virginiana).
Entre las formaciones más comunes e importantes de esta comunidad forestal tenemos a: Bosque de Pino blanco oriental – Roble (Escarlata, Castaño) (Pinus strobus – Quercus (coccinea, montana) / (Gaylussacia ursina, Vaccinium stamineum)); Bosque de Roble blanco americano – Roble rojo del sur (Quercus alba – Quercus falcata / Vaccinium (arboreum, hirsutum, pallidum)); Bosque de Roble blanco americano – Roble rojo del norte – Hicoria ovada / Duraznillo – Cedro rojo del este (Quercus alba – Quercus rubra – Carya ovata / Cercis canadensis – Juniperus virginiana); Bosque de roble blanco americano – Roble (rojo del norte, castaño) (Quercus alba – Quercus (rubra, montana) / Rhododendron calendulaceum – (Gaylussacia ursina)); Bosque de Roble castaño – Hicoria ovada – Roble rojo del norte / Arce del azúcar (Quercus montana – Carya ovata – Quercus rubra / Acer saccharum); Bosque de Roble rojo del sur – Roble (escarlata, de postas) (Quercus falcata – Quercus (coccinea, stellata) / Vaccinium (pallidum, stamineum)); Bosque de Roble (Castaño, Escarlata) / Laurel de montaña (Quercus (montana, coccinea) / Kalmia latifolia / (Galax urceolata, Gaultheria procumbens)) y Bosque de Roble castaño – Roble rojo del norte – Hicoria (esp.) – Fresno blanco americano (Quercus montana – Quercus rubra – Carya spp. – Fraxinus americana / Solidago sphacelata).
Así mismo podemos hallar: Bosque de Roble castaño – (Roble rojo del norte) – Hicoria (esp.) / Palo amargo – Cornejo florido (Quercus montana – (Quercus rubra) – Carya spp. / Oxydendrum arboreum – Cornus florida); Bosque de Roble castaño – Roble rojo del norte / Rododendro gigante (Quercus montana – Quercus rubra / Rhododendron maximum / Galax urceolata); Bosque de roble chinkapin – Roble (blanco americano, rojo del norte) – Hicoria de nuez amarga (Quercus muehlenbergii – Quercus (alba, rubra) – Carya cordiformis / Viburnum prunifolium); Bosque de Roble rojo del norte – Arce rojo (Quercus rubra – Acer rubrum / Pyrularia pubera / Thelypteris noveboracensis); Bosque de Roble blanco americano – Roble rojo del norte – Roble castaño – Arce del azúcar / Arbusto fragante (Quercus alba – Quercus rubra – Quercus montana – Acer saccharum / Lindera benzoin); Bosque de Roble rojo del norte – Arce del azúcar / Palofierro (Quercus rubra – Acer saccharum / Ostrya virginiana / Cardamine concatenata); y Bosque de Roble blanco americano – Roble rojo del norte – Hicoria roja / Arce del azúcar (Quercus alba – Quercus rubra – Carya ovalis / Acer saccharum / Polystichum acrostichoides).
Debido a que la luz del sol penetra con mayor amplitud que en las comunidades mésicas, el estrato arbustivo es denso, aunque es menos diverso que en la anterior comunidad forestal, estando dominado por especies de la familia Ericaceae, princpalmente de los géneros Cornus, Gaylussacia, Viburnum, Lyonia, Vaccinium, Rhus, Kalmia y Rhododendron. Entre los arbustos principales se encuentran el cornejo florido (Cornus florida), el laurel de montaña (Kalmia latifolia), el laurel gigante (Rhododendron maximum), la azalea carmesí (R. calendulaceum), el viburnum hoja de arce (Viburnum acerifolium), el viburnum dentado (V. dentatum), el arándano negro (Gaylussacia baccata), la mora azul (Vaccinium constablaei), y el frambueso (Lyonia ligustrina).
Bosques y Florestas Secas de Roble
Se sitúan sobre suelos ácidos, generalmente arenosos, de arenisca o rocosos, en las Altiplanicies de Cumberland y de Allegheny, así como en las serranías de la subprovincia fisiográfica de los Valles y Cordilleras meridionales, en laderas medianas y altas bajo orientación de solana, en suelos pobres en materia orgánica, los cuales son enriquecidos de manera lenta y deficiente ante las gruesas hojas de roble con elevadas concentraciones de taninos, lo que hace difícil su descomposición e incorporación al subsuelo.
Estos bosques están típicamente dominados por roble blanco americano (Quercus alba), roble rojo del sur (Q. falcata), roble castaño (Q. montana), roble de postas (Q. stellata) y roble escarlata (Q. coccinea), mezclados con menores cantidades de arce rojo (Acer rubrum), oxydendro (Oxydendrum arboreum), sassafras (Sassafras albidum), cerezo negro (Prunus serotina), hicoria porcina (Carya glabra), hicoria ovada (C. ovata), hicoria blanca (C. tomentosa), castaño enano (Castanea pumila), pino de agujas cortas (Pinus echinata) y cedro rojo oriental (Juniperus virginiana). Previamente a su extinción funcional, el castaño americano (Castanea dentata) era un co-dominante importante. Las coníferas ocurren cerca de escarpamentos (salientes rocosas) o como colonizadoras pioneras después de un fuego.
En este ambiente semihúmedo a semiseco los robles e hicorias dominan ampliamente la comunidad, siendo estos bosques bajos en biodiversidad arbórea (aunque serían de diversidad promedio para los bosques europeos centrales y occidentales). Las principales especies son los robles castaño, rojos del norte, negros del este, blancos americanos y escarlatas (Quercus montana; Q. rubra; Q. velutina; Q. alba; Q. coccinea). Las hicorias existentes son la ovada, la porcina, la blanca y la de nuez amarga (Carya ovata; C. glabra; C. tomentosa; C. cordiformis). A estos se les unen el manzanillo (Nyssa sylvatica), el arce rojo (Acer rubrum), el oxydendro (Oxydendrum arboreum), el sassafras (Sassafras albidum), el pino blanco oriental (Pinus strobus), el falso abeto de Carolina (Tsuga caroliniana) y el fresno blanco americano (Fraxinus americana). Antes de su extinción funcional, el castaño americano (Castanea dentata) era un co-dominante junto a los robles, especialmente en la Cordillera Azul, del lado oriental de la región, constituyendo bosques mixtos de roble-castaño.
Esta asociación representa bosques mixtos de caducifolias y especies siempre verdes, incluyendo diversos robles y pino de agujas cortas (Pinus echinata), con un estrato bajo dominado por arbustos de la familia del brezo. Los pinos asociados incluyen al pino de Virginia (Pinus virginiana) y el pino de tea (Pinus rigida). Los árboles caducifolios del dosel incluyen al roble castaño (Quercus montana), el roble escarlata (Quercus coccinea), y el roble negro del este (Quercus velutina). Entre los árboles característicos del dosel inferior están el manzanillo (Nyssa sylvatica) y el palo amargo (Oxydendrum arboreum). Los arbustos presentan a especies como arándano (Gaylussacia baccata) y mora azul (Vaccinium pallidum). Las herbáceas son escasas, pero incluyen especies de sitios secos como Danthonia spicata, Hieracium venosum, y Potentilla canadensis. El pino de agujas cortas es intolerante a la umbría, y se presume que los rodales se establecieron después del clareo de tierras, el fuego u otras perturbaciones del dosel; éste pino es tolerante al fuego y los intervalos cortos de incendios pueden haber favorecido a esta especie a expensas del pino de Virginia; sin embargo, el pino de agujas cortas es alto y de larga vida, por lo que sus rodales pueden persistir sin perturbaciones por un siglo o más.
Los rodales de esta comunidad se encentran por debajo de los 885 m sobre el nivel del mar en elevación, en crestas protegidas, laderas medias y altas, así como en fondos perturbados de la Altiplanicie de Cumberland, el Southern Ridge and Valley («Cordillera y Valle Meridional», en español), el promontorio del Blue Ridge («Cordillera Azul», en español) meridional y en la región de transición al Piedemonte. La presencia del pino blanco oriental (Pinus strobus) en estos bosques puede ser el producto de perturbaciones y de la supresión subsecuente de los incendios; pudo haber incrementado su abundancia desde alrededor de 1900. Los hábitats tendientes a la sequía y una gran abundancia de arbustos inflamables hacen a este tipo de vegetación susceptible a fuegos periódicos. Por otra parte, especies mesofílicas intolerantes al fuego como el haya americana (Fagus grandifolia), el arce rojo (Acer rubrum) y el acebo americano (Ilex opaca) están invadiendo rápidamente los estratos bajos de muchos rodales en la frontera con el Piedemonte de los cuales se ha excluido al fuego por mcuhas décadas.
El dosel de esta comunidad esta dominada por el roble castaño (Quercus montana), que constituye el 25-50% de la cubierta forestal total. Aparece cerca de las cimas de crestas calcáreas y peñascos (con orientaciones occidentales) en suelos arenosos de grava muy bien drenados. Los sitios que ocupa son séricos y con perturbaciones, particularmente en las condiciones topográficas ya mencionadas, a elevaciones entre los 275-335 m. Este es un bosque de sucesión tardía con mínimas perturbaciones antropogénicas debido a lo pronunciado de las pendientes sobre las que está y la inaccesibilidad general de las ocurrencias. Antes de 1904-1920, el castaño americano (Castanea dentata) era un dominante o codominante muy importante en este sistema, siendo hoy reemplazado por el roble rojo del norte (Quercus rubra), el arce rojo (Acer rubrum) y diversas especies de hicorias (Carya esp.).
Fisionómicamente, estos bosques se parecen a aquellos dominantes en la mitad occidental de los Bosques Mesofíticos Occidentales (ya cubiertos en este blog), aunque aquí se tiene la presencia de especies apalachias como el pino blanco oriental, el falso abeto de Carolina y el roble castaño (inexistentes al oeste del Mississippi) pero se carece de la hicoria negra (Carya texana) que es indicadora de la comunidad forestal occidental. El estrato arbustivo es escaso debido a la fuerte insolación y la relativa pobreza de nutrientes aquí presente, y se hallan especies heliófilas (amantes del sol); destacan el viburnum hoja de aliso (Viburnum lantanoides), cornejo (Cornus florida), el laurel de montaña (Kalmia latifolia), el zumaque aromático (Rhus aromatica), el zumaque de Carolina (R. glabra), el zumaque cornamenta de ciervo (R. typhina), mora azul (Vaccinium constablaei), azalea dulce (Rhododendron arborescens) y el arándano negro (Gaylussacia baccata).
Bosques Seco-Calcáreos de los Apalaches – Cumberland
Son una versión de los bosques seco-mésicos de roble que se asienta sobre sustratos netamente calizos no lavados y, por tanto, que tienen un pH superior a 7. Son una comunidad principalmente distribuida por la provincia fisiográfica de las serranías y valles («Ridge and Valley» en inglés) de los Apalaches centrales, especialmente en el occidente de Virginia y Carolina del Norte y oriente de Virginia Occidental, siendo más escasas en el resto de la región (como en la Altiplanicie de Cumberland). Se ubican en suelos profundos en materia orgánica sobre mesetas, valles y laderas de pendientes medias.
Este sistema incluye a bosques secos y seco-mésicos calcáreos dee la región sur de la región de la Cordillera y Valle de Alabama y Georgia, extendiéndose al norte dentro de Tennessee, Kentucky, Virginia y la vecina Virginia Occidental. Incluye bosques calcáreos en promontorios menores de la Altiplanicie de Cumberland y otras áreas relacionadas. Los ejemplos de esta comunidad aparecen en una variedad de posiciones diferentes del paisaje, y ocurren generalmente en suelos más profundos que comunidades de prados en las mismas regiones. Este sistema se distingue de aquellos más al norte en la provincia fisiográfica de la Cordillera y Valle por la localización relativamente al sur de la ecorregión, en un área que es transicional a la ecorregión de los bosques de Roble-Pino-Hicoria del Sureste. Los ejemplos históricos y de alta calidad están típicamente dominados por combinaciones de especies de roble (Quercus) e hicoria (Carya), a veces con especies de pino (Pinus) y/o cedro rojo del este (Juniperus virginiana) como componentes significativos en algunas posiciones topográficas y con historias peculiares de sucesión ecológica.
Estos bosques se encuentran en una diversidad de hábitats, y son el tipo de vegetación matriz que cubre porciones del paisaje bajo condiciones naturales. Los ejemplos se pueden encontrar en suelos de valles, laderas, así como pendientes bajas y medias. La intensidad y la frecuencia de los incendios son factores determinantes de la mixtura relativa de maderas duras caducifolias frente a árboles siempre verdes en esta comunidad. Buena parte de este sistema está compuesto actualmente de bosques en sucesión ecológica que han surgido luego de talas repetidas, aclareo y cultivo de los bosques originales. El rango de distribución natural de esta comunidad está compuesto primordialmente de sustratos circumneutrales, los cuales ejercen una influencia esperada en la composición de la vegetación.
Los dominantes principales, como sucede en su versión más común, están compuestas por varias especies de robles e hicorias, aunque aquí se nota la aparición de especies calcífilas (es decir, amantes de los suelos ricos en sales minerales). Así, aparecen especies como el roble chinkapin (Quercus muehlenbergii), el roble de Shumard (Q. shumardii) y el roble de postas (Q. stellata), sin mencionar a la hicoria ovada meridional (Carya carolinae-septentrionalis). A estos se les unen el roble blanco americano (Quercus alba), el roble rojo del norte (Q. rubra), el roble negro del este (Q. velutina), la hicoria blanca (Carya tomentosa), hicoria porcina (C. glabra), hicoria roja (C. ovalis), arce azucarero (Acer saccharum), abedul dulce (Betula lenta), olmo alado (Ulmus alata), arce negro (Acer nigrum), nogal negro (Juglans nigra), cedro rojo del este (Juniperus virginiana), así como el pino de hojas cortas (Pinus echinata) y el pino blanco oriental (P. strobus).
Los sitios que ocupan estos bosques y florestas son usualmente secos, en laderas orientadas al sur y al oeste, en crestas, promontorios y pisos de valle, dependiendo en dónde las roca ricas en bases se presenten o sobresalgan así como en dónde los suelos estén influidos por una geología calcárea o circumneutral. La elevación en donde podemos encontrar ejemplos de esta comunidad vegetal está generalmente entre los 200 y los 500 m. En algunos parajes, las crestas y las cimas de serranías estarán más probablemente compuestas de arenisca y otros materiales más ácidos y resistentes al clima.
Los intervalos de retorno de los incendios anteriores a la ocupación europea de la ecorregión se estiman entre los 3 y los 14 años, y procedían tanto de los relámpagos como de la ignición por parte de los pueblos originarios. Estos fuegos superficiales frecuentes mantenían el estrato herbáceo y ahuyentaban a las especies arbóreas de maderas duras y a los arbustos de dominar el estrato del suelo, así como impedían que formaran una capa intermedia en altura. Los incendios se manifestaban en la estación de dormancia, con fuegos ocasionales de mosaico en la estación de crecimiento, los cuales muy probablemente sucedían una o dos veces cada 20 a 25 años. Ocasionalmente, durante las sequías extensivas, se presentaban fuegos de severidad mixta o reemplazantes de rodales, especialmente en rodales más secos o aquellos que contenían cedro rojo del este (Juniperus virginiana). Adicionalmente, las tormentas locales causaban derrumbes de árboles que generaban brechas en el dosel en una base pequeña pero continua.
El estrato arbustivo, pese a la riqueza del suelo, es más pobre que el de los bosques seco-mésicos de roble, pues el pH del suelo excluye a especies como las arandaneras, las moras azules, las azaleas, los laureles de montaña y los rododendros, los cuales requieren de sustratos ácidos o neutros para establecerse. Podemos encontrar, en cambio, especies de cornejos, banana de pradera, kaki americano (Diospyros virginiana), Forestiera ligustrina, wahoo del este (Euonymus atropurpureus) y acebo americano (Ilex opaca).
Bosques Secos de Roble-Pino
Ésta comunidad forestal aparece sobre suelos secos de margas o arenas, en solanas de orientación al oeste o al sur en las crestas de serranías. Lo seco del ambiente, sometido al sol todo el día, a los cambios bruscos de temperatura, a la falta de cobertura de nieve continua o significativa en invierno, así como la poca retención de agua del subsuelo generan un relativo estrés hídrico para las especies de hoja ancha, por lo que las coníferas ganan competitividad constituyendo así una mixtura dominante de robles y pinos.
Estos bosques de roble-pino o de roble cubren grandes áreas en las elevaciones medias y bajas de los Apalaches Centrales. La topografía y la posición en el paisaje varían desde colinas ondulantes hasta laderas pronunciadas, con ejemplos ocasionales en abanicos aluviales antiguos más nivelados. En la zona de caída altamente disectada de Maryland y del Distrito de Columbia, en donde se encuentran el Piedemonte con la Llanura Costera, también se le encuentra en promontorios secos cubiertos con depósitos de terrazas de grava y de adoquines fluviales fechados en el Pleistoceno y en el Terciario. Los suelos son típicamente gruesos e infértiles; pueden ser profundos (en depósitos glaciales en la parte norte del sistema, y en depósitos de terrazas en el sur), o son más comúnmente delgados, sobre pendientes rocosas o piedras ácidas (esquistos, areniscas, así como otras rocas ácidas ígneas o metamórficas).
Los suelos bien drenados y la exposición de la comunidad crean condiciones secas. El bosque es mayoritariamente de dosel cerrado, pero puede contener parcelas de florestas más abiertas. Está dominado por una mezcla variable de robles de sitios secos así como de especies de pino, siendo lo más típico que estén constituidos por roble castaño (Quercus montana), pino de Virginia (Pinus virginiana), y pino blanco oriental (Pinus strobus), pero algunas veces también de roble blanco americano (Quercus alba) y/o de roble escarlata (Quercus coccinea). Esta comunidad puede incluir áreas de bosques de roble, de bosques de pino (usualmente pequeñas), y de bosques mixtos de roble-pino. Los arbustos de la familia del brezo como mora azul de montaña (Vaccinium pallidum), arándano (Gaylussacia baccata), y laurel de montaña (Kalmia latifolia) son comunes en el estrato del suelo, formando con frecuencia una densa capa.
Dicha mezcla forestal está compuesta por roble castaño (Quercus montana), pino de Virginia (Pinus virginiana), roble blanco americano (Quercus alba), pino blanco oriental (Pinus strobus), roble escarlata (Quercus coccinea), oxydendro (Oxydendrum arboreum), roble de postas (Quercus stellata), sassafras (Sassafras albidum) y manzanillo (Nyssa sylvatica). El estrato arbustivo es pobre en especies pero denso, siendo dominado por el cornejo florido (Cornus florida), mora azul de montaña (Vaccinium pallidum), mora negra (Gaylussacia baccata) y laurel de montaña (Kalmia latifolia).
Las cañadas sumésicas incrustadas y la topografía cóncava mantiene bosques ligeramente más diversos caracterizados por una mezcla de robles, varias hicorias, cornejo florido (Cornus florida) e, incluso a veces, liriodendro (Liriodendron tulipifera) y abedul dulce (Betula lenta). Los pequeños enclaves de laderas de colinas con drenaje obstruido pueden contener pequeños humedales aislados, siendo característicos ahí el arce rojo (Acer rubrum) y el manzanillo (Nyssa sylvatica). Los agentes perturbadores incluyen el fuego, el viento y el daño por hielo. Las perturbaciones de sitio incrementales llevan a una vegetación boscosa secundaria con una mayor proporción de pino de Virginia (Pinus virginiana) y de especies de maderas duras que se comportan como maleza como el arce rojo.
Otros arbustos comunes en esta comunidad vegetal son: Rododendro catawba (Rhododendron catawbiense), Vaccinium angustifolium, zarzaparrilla (Smilax rotundifolia), arándano (Lyonia ligustrina), mora negra (Gaylussacia baccata) y sassafras (Sassafras albidum), mientras que las herbáceas son mayoritariamente gramíneas adaptadas a la sequedad del suelo y a un régimen de fuegos superficiales así como de intensidad mixta relativamente frecuentes (con un intervalo de retorno de entre 3 a 7-8 años), excepto en las ubicaciones submésicas y seco-mésicas.
Florestas Rocosas de Pino-Roble
Es una de las pocas comunidades forestales de la región dominada esencialmente por coníferas y, como tal, aparece en los peores suelos correspondientes a cimas de colinas, promontorios rocosos y pendientes rocosas a baja elevación, sobre suelos ácidos pobres en nutrientes. La comunidad tiene un aspecto de parque o de bosque abierto, con amplias brechas en el dosel forestal por las que pasa la luz del sol, lo que brinda condiciones xéricas de desarrollo de la vegetación. El fuego es el tipo de perturbación más común, pero los enclaves de heladas y las nevadas tardías de primavera también han sido factores documentados. Si las perturbaciones ocurren muy frecuentemente (cada 2-3 años), el roble chaparro (Quercus ilicifolia) puede ser reemplazado por arbustos bajos, pastos, helechos y otras herbáceas. Si las perturbaciones son poco frecuentes, los árboles del dosel pueden sobrepasar al roble chaparro, el cual es intolerante a la sombra.
Esta comunidad abarca cimas de colinas aforestadas abiertamente o en parches así como promontorios rocosos o laderas rocosas en los Apalaches centrales y la alta Altiplanicie de Allegheny. Ocurre mayormente a elevaciones bajas, pero ocasionalmente sube hasta los 1,220 m sobre el nivel del mar en Virginia Occidental. La roca del sustrato es generalmente de granito o de otra litología ácida. La vegetación es discontinua, en forma de parches, con florestas así como porciones enteramente abiertas. El pino de tea (Pinus rigida) y el pino de Virginia (Pinus virginiana) son diagnósticos y están frecuentemente mezclados con especies serófilas de robles (Quercus esp.) y rebrotes de castaño americano (Castanea dentata).
Los dominantes principales son dos especies de pinos: El pino de tea (Pinus rigida) y el pino virginiano (Pinus virginiana). Estas pináceas están frecuentemente acompañadas con robles de sitios secos (como corresponde a las características del suelo y de humedad de esta comunidad) como el roble castaño (Quercus montana), roble chaparro (Q. ilicifolia), roble rojo del norte (Q. rubra), el roble de Maryland (Quercus marylandica) y roble escarlata (Q. coccinea). Los incendios periódicos son un proceso ecológico importante que provee de oportunidades para la regeneración tanto de pinos como de especies herbáceas menos competitivas, al tiempo que revierten la invasión de robles que potencialmente pueden ocupar el dosel superior (especialmente el roble castaño). Sobre acantilados, y en otros sitios muy rocosos, la vegetación se auto perpetua debido a las condiciones edáficas extremas.
Los ejemplares bajos de pino de montaña (Pinus pungens) y de tea (Pinus rigida) son usualmente los dominantes que forman un dosel superior abierto, frecuentemente con robles castaño (Quercus montana) como codominantes. Otros asociados arbóreos menos importantes incluyen al roble escarlata (Quercus coccinea), el pino de Virginia (Pinus virginiana), y el sassafras (Sassafras albidum). El roble chaparro (Quercus ilicifolia) es característicamente abundante en el estrato arbustivo, junto con varias especies ericáceas (de la familia del brezo) y rebrotes de castaño americano (Castanea dentata). Las colonias clonales de arbustos usualmente se apropian de los microhábitats disponibles para la mayoría de especies herbáceas, pero las especies Pteridium aquilinum var. latiusculum, Xerophyllum asphodeloides y Carex polymorpha son lo suficientemente competitivos para alcanzar una ubierta del suelo significativa.
Este sistema aparece mayormente en elevaciones bajas, pero ocasionalmente se les halla hasta los 1,220 m. en Virginia Occidental. El sustrato es usualmente de granito o de otra litología ácida. El sistema contiene florestas mixtas pobres en especies e influidas por el fuego sobre hábitats secos montanos expuestos. Se ubican típicamente en crestas convexas pronunciadas orientadas al sur y al oeste, crestas rocosas estrechas y cimas de precipicios. Estas florestas de pino-roble / brezos están ampliamente distribuidas a lo largo de las provincias fisiográficas de la Cordillera y Valles así como de la Cordillera Azul. Aparecen desde por debajo de los 206 m hasta los más de 1,220 m. Los suelos son muy infértiles, delgados y secos.
El castaño (Castanea dentata) era acompañante común en la comunidad, mientras que en los Apalaches del norte aparecen el cedro rojo oriental (Juniperus virginiana) y palofierro (Ostrya virginiana). El estrato herbáceo está razonablemente bien desarrollado, y se compone de rododendros, azaleas y laureles de montaña, aunque a veces está formada por un estrato herbáceo de gramíneas, especialmente bajo los robles. Este tipo de comunidad está restringida a sitios pobres, secos, los cuales han sido perturbados en el pasado reciente por talas intensivas, el fuego, o ambos. Se le halla en suelos someros rocosos en la áreas montañosas. Los suelos son fuertemente ácidos y desprovistos de nutrientes. La precipitación es baja en los yermos de esquisto del oriente de Virginia Occidental y estados adyacentes.
Bosques Bajos de Pino
Es una comunidad que, en cierto sentido, puede considerarse como una variante rica de pinares de la asociación forestal anterior inmediata, pues presenta una riqueza florística apreciablemente mayor. Se localiza en las cimas de las serranías, en pendientes medias y altas y en elevaciones bajas (menores a 700 m.) como en valles montañosos, sobre suelos de margas arenosas, areniscas y rocas expuestas, por lo que la retención de agua suele ser mejor que en su contraparte más pobre.
Este sistema ecológico consiste de bosques dominados por el pino de agujas cortas (Pinus echinata) y el pino de Virginia (Pinus virginiana) en las elevaciones menores de los Apalaches meridionales y la adyacente Altiplanicie de Cumberland. Los ejemplos de esta comunidad pueden aparecer en una diversidad de posiciones topográficas y del paisaje, incluyendo a cimas de crestas, laderas superiores y medias, así como elevaciones menores (generalmente por debajo de los 700 m.) en los Apalaches del sur como los valles montañosos. Los rodales aparecen en una variedad de tipos de rocas ácidas. Los fuegos frecuentes de baja intensidad en conjunto con los fuegos severos pudieron haber sido el único factor que favorecía la ocurrencia de este sistema en vez de los bosques de caducifolias bajo la ausencia de incendios.
El pino de tea (Pinus rigida) puede estar presente en ocasiones. Las caducifolias son a veces frecuentes, especialmente los robles de sitios secos como el roble rojo del sur (Quercus falcata), los robles castaños (Quercus montana), y los robles escarlata (Quercus coccinea), pero también podemos hallar hicoria porcina (Carya glabra), arce rojo (Acer rubrum) entre otros. La cubierta arbustiva puede estár bien desarrollada, con las especies más características siendo el la baya negra (Gaylussacia baccata), el laurel de montaña (Kalmia latifolia), el laurel enano (Rhododendron minus), la mora azul de montaña (Vaccinium pallidum) u otras especies tolerantes a los suelos ácidos. Las herbáceas son parcas. pero pueden llegar a incluir a Pityopsis graminifolia y Tephrosia virginiana.
Estos bosques están dominados por el pino de agujas cortas (Pinus echinata), el pino virginiano (P. virginiana), y por el pino de tea (P. rigida), Las especies latifoliadas (o sea, de hojas anchas) son ocasionalmente abundantes, especialmente los robles amantes de los terrenos secos como el roble rojo del sur (Quercus falcata), el roble castaño (Quercus montana), el roble escarlata (Quercus coccinea) y el roble de Maryland (Quercus marilandica), así como otras especies de maderas duras como la hicoria porcina (Carya glabra), la hicoria de arena (C. pallida), el arce rojo (Acer rubrum), el olmo alado (Ulmus alata), el cerezo negro (Prunus serotina), el castaño enano (Castanea pumila) y el sassafras (Sassafras albidum).
El fuego es, sin duda, una influencia muy importante y totalmente necesaria para el mantenimiento de este sistema, el cual es claramente una influencia importante en la dinámica de este sistema ecológico; los fuegos de baja intensidad frecuentes aunados a aquellos de severidad intensa ocasionales han sido el factor primario que lleva a la ocurrencia de esta comunidad vegetal, la cual sería sustituida por bosques de latifoliadas de tenbdencias séricas en la ausencia de incendios. Éstos fueron probablemente frecuentes y de baja intensidad, o bien de una mezcla de intensidades menores y elevadas.
El estrato arbustivo puede estar bien desarrollado o ser pobre y ralo, pero contiene mora azul de montaña (Vaccinium pallidum), mora negra (Gaylussacia baccata) y otros arbustos característicos amantes de los suelos ácidos. Las herbáceas son ralas, pero incluyen al pasto sedoso (Pytiopsis graminifolia) y al matachivas (Tephrosia virginiana).
Tras varias décadas, la acumulación de biomasa muerta puede predisponer a estos bosques a incendios catastróficos. Sin embargo, incluso en ausencia de fuegos, los cambios sucesionales están normalmente restringidos debido a que la mayoría de los sitios sobre los que se asienta esta comunidad son infértiles y secos. El fuego es probablemente importante para determinar la dominancia de especies de pino, la composición de las caducifolias, y la estructura promedio de la veghetación. El pino de agujas cortas (Pinus echinata) es bastante resistente a los incendios una vez que ha madurado, mientras que los individuos de pino de Virginia (Pinus virginiana) son bastante susceptibles al fuego pero están bien adaptados a establecerse en áreas abiertas por incendios intensos.
Las epidemias de escarabajos del pino meridionales (Dendroctonus frontalis) son otra importante perturbación y amenaza en este sistema, al menos bajo las presentes condiciones, y sus aumentos significativos de población pueden eliminar a todos los pinos sin crear las condiciones para que éstos se regeneren. Los efectos de la tala y el clareo pasados así como la ausencia de incendios hace difícil entender el carácter natural y las dinámicas de esta comunidad. El componente extensivo de caducifolias puede ser parcialmente resultado de la ausencia de fuegos. Algunas áreas dominadas por pinares parecen ser rodales sucesionales establecidos en antiguos bosques de maderas duras tras la tala o la agricultura, y no se esperaría que tuviesen las mismas dinámicas o características ecológicas de los bosques naturales de pino mantenidos por el fuego. En aquellos de composición natural, con adecuadas semillas y retoños, la tala puede permitir que los pinos se regeneren, o, sin retoños y con ausencia de fuego se puede llegar a una composición dominadas por árboles de hoja ancha.
Bosques Riparios
Son la comunidad más exigente en términos de agua, y se compone de árboles, arbustos y herbáceas que necesitan tener sus raíces permanentemente inundadas por el agua o, al menos, sufrir de inundaciones parciales temporales o permanecer en terreno seco pero a una distancia corta de cursos permanentes de agua. De este modo, forman los llamados «bosques de galería» de la región, por lo que no suelen ser de gran amplitud; sin embargo, son cruciales para la dispersión de animales que van de las comunidades mésicas, de gran cobertura protectora pero relativamente escasas en alimento hacia las comunidades mixtas de robles, con una cobertura arbustiva menor pero más pródigas en recursos nutritivos, y viceversa.
La flora es sumamente rica, especialmente en cuanto a las especies arbóreas características de la comunidad, la cual está dominada por sicómoro o plátano americano (Platanus occidentalis), almez americano (Celtis occidentalis), catalpa norteña (Catalpa speciosa), arce rojo (Acer rubrum), arce negundo (A. negundo), arce plateado (A. saccharinum), arce de Pennsylvania (A. pensylvanicum), olmo americano (Ulmus americana), olmo rojo (U. rubra), abedul de río (Betula nigra), y fresno verde (Fraxinus pensylvanica).
También podemos encontrar árboles de otras comunidades forestales como liquidámbar (Liquidambar styraciflua), robinia de la miel (Gleditsia triacanthos), magnolia pepino (Magnolia acuminata), haya (Fagus grandifolia), manzanillo (Nyssa sylvatica), sauce negro (Salix nigra), liriodendro (Liriodendron tulipifera), roble blanco de pantano (Quercus bicolor), roble de las marismas (Q. palustris) y falso abeto del Canadá (Tsuga canadensis).
Los arbustos dominantes son parecidos a los de las comunidades mésicas, y presentan especies altamente tolerantes a la sombra debido a lo denso y cerrado del dosel superior arbóreo. Así, podemos encontrar banana de pradera (Asimina triloba), kaki americano (Diospyros virginiana), saúco americano (Sambucus canadensis), jaboncillo (Clethra alnifolia), arbusto fragante (Lindera benzoin), morera roja (Morus rubra), acebo americano (Ilex opaca), rododendro gigante (Rhododendron maximum), rododendro catawba (R. catawbiense) magnolia sombrilla (Magnolia tripetala) y arce de corteza blanca (Acer leucoderme).
Bosques y Florestas Montanas de Pino
Estos bosques y florestas abiertas se encuentran en serranías expuestas, riscos prominentes, así como en pendientes elevadas de orientación sur u oeste. El sustrato es ácido, compuesto por materiales sedimentarios o metasedimentarios (Por ejemplo, como las cuarzitas, las areniscas y el esquisto). El suelo es somero (o sea, con una delgada capa de materia orgánica), árido y, por tanto, infértil. Los desperdicios vegetales como la madera muerta, los arbustos ericáceos (de la familia de los brezos de Eurasia templada), así como una capa gruesa de hojarasca pobremente descompuesta hace de este hábitat altamente predispuesto a los fuegos naturales (y provocados).
Esta comunidad forestal está dominada por ejemplares dispersos o en rodales poco densos de pino montano (Pinus pungens), frecuentemente acompañado de pino de tea (P. rigida) y pino virginiano (P. virginiana), y ocasionalmente por falso abeto de Carolina (Tsuga caroliniana) y falso abeto del Canadá (T. canadensis). Estos lugares suelen estar a elevación superior dentro de la región (por encima de los 900 m y hasta los 1,220 m.), aunque también pueden aparecer desde los 460 m., ocupando casi siempre terreno rocoso, el cual tiene los peores suelos de toda la región considerada.
Bosques Montanos de Abeto-Pinabete
Es la comunidad forestal más elevada de la región, apareciendo a partir de los 1,350 m. de altitud, y está dominada por coníferas boreales así como por especies de maderas duras amantes de los climas fríos. Para mayor información sobre este duro pero hermoso hábitat regional relicto de las glaciaciones Cuaternarias, pueden ver mi tema «El Monte Rogers, Una Isla en el Cielo» en este enlace: https://smokecurtain.wordpress.com/2015/07/15/el-monte-rogers-una-isla-en-el-cielo/.
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Referencias:
- Keever, Catherine, A Study of the Mixed Mesophytic, Western Mesophytic, and Oak Chestnut Regions of the Eastern Deciduous Forest, Including a Review of the Vegetation and Sites Recommended as Potential Natural Landmarks. Millersville State College – National Park Service; Pennsylvania, U.S.A, 1971.
- «Southern Appalachian Oak Forest» Nature Server Explorer. https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.722792/Southern_Appalachian_Oak_Forest#:~:text=Southern%20Appalachian%20Oak%20Forest%20%7C%20NatureServe%20Explorer&text=Summary%3A,Southern%20Ridge%20and%20Valley%20ecoregions.
- «Southern and Central Appalachian Cove Forest» Nature Server Explorer. https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.723143/Southern_and_Central_Appalachian_Cove_Forest
- «South-Central Interior Mesophytic Forest» Nature Server Explorer. https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.722791/South-Central_Interior_Mesophytic_Forest
- «Allegheny-Cumberland Dry Oak Forest and Woodland» Nature Server Explorer. https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.723154/Allegheny-Cumberland_Dry_Oak_Forest_and_Woodland
- «Central Appalachian Dry Oak-Pine Forest» Nature Server Explorer. https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.723015/Central_Appalachian_Dry_Oak-Pine_Forest
- «Central Appalachian Pine-Oak Rocky Woodland» Nature Server Explorer. https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.723009/Central_Appalachian_Pine-Oak_Rocky_Woodland
- «Southern Appalachian Low-Elevation Pine Forest» Nature Server Explorer. https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.723171/Southern_Appalachian_Low-Elevation_Pine_Forest
- «Appalachian-Blue Ridge Forests». Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Appalachian%E2%80%93Blue_Ridge_forests
- «Appalachian mixed mesophytic forests». Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Appalachian_mixed_mesophytic_forests
- «Appalachian mixed mesophytic forests». Vanderbilt University. http://bioimages.vanderbilt.edu/ecoregions/50402.htm
- «Appalachian-Blue Ridge Forests». Vanderbilt University. http://bioimages.vanderbilt.edu/ecoregions/50403frame.htm
- «Appalachian mixed mesophytic forests». World Wildlife Fund (WWF). https://www.worldwildlife.org/ecoregions/na0402
- «Appalachian-Blue Ridge Forests». World Wildlife Fund (WWF). https://www.worldwildlife.org/ecoregions/na0403
Pangea 
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